Orta Amerika Cikleti Erkek Midaslarda Baş Hörgücü


Orhan76Çevrim Dışı

Özel Üye
Kayıt: 15/08/2023
İl: Denizli
Mesaj: 2619
Orhan76Çevrim Dışı
Özel Üye
Gönderim Zamanı: Dün 14:30
[B]Bir ciklet balığında aşırı abartılı bir karakteristik özelliğin ikili işlevi ve bununla ilişkili maliyetleri[/B]

Sina J. Rometsch, Julián Torres-Dowdall, Gonzalo Machado-Schiaffino, Nidal Karagic, Axel Meyer

Department of Biology, Universitätsstraße 10, University of Konstanz, 78457 Konstanz, Germany
Department of Functional Biology, University of Oviedo, Oviedo, Spain

[B]Özet[/B]

Abartılı ikincil cinsel (seksüel) özellikler görünüşe göre maliyetlidir ve doğal seçilime meydan okuyor gibi görünmektedir. Bu bilmece, cinsel seçilim teorisini desteklemiştir. Buna göre, abartılı ikincil seksüel özellikler, dişi seçiminin dayandığı süsler ve/veya erkek-erkek rekabeti sırasında kullanılan silahlar olabilir. Nikaragua Midas cikletlerinin adaptif yayılımı da dahil olmak üzere birçok ciklet balığı türünün erkekleri, cinsel olarak seçilmiş bir özellik olduğu düşünülen oldukça abartılı bir kafa kamburu geliştirir. Bu hipotezi test etmek için, nispeten küçük bir kamburu olan bir türle abartılı bir kamburu olan bir türün çiftleştirilmesiyle elde edilen F2 melezlerinde bir dizi davranışsal deneme gerçekleştirdik. Eş seçimi deneyleri, dişilerin büyük hörgüçlü erkekleri açıkça tercih ettiğini gösterdi. Sınırlı bölgelere sahip açık seçimli bir deneyde, büyük kamburlu erkekler de dahil olmak üzere çiftler bu bölgeleri elde etmede daha başarılıydı. Bu nedenle, baş çıkıntıları hem eş çekmek için bir süs hem de rakiplerle doğrudan mücadele için bir silah olarak iki işlev görüyor gibi görünüyor. Cinsel seçilim açısından faydalı olmasına rağmen, bu özellik orantısız şekilde büyük kafa çıkıntılarına sahip erkeklere, yüzme sırasında daha az dayanıklılık ve daha fazla enerji harcaması gösterdikleri için, uygunluk maliyetleri de yüklüyor. Bu maliyetlerin, cinsel ve doğal seçilim arasında büyük baş çıkıntılarıyla ilişkili dengeleri gösterdiği ve doğal seçilimin bu olağanüstü erkek özelliğinin daha fazla abartılmasını sınırladığı sonucuna varıyoruz.

[B]1 | GİRİŞ[/B]

Abartılı ikincil cinsel (seksüel) özelliklerin evrimi, Charles Darwin'den beri bilim insanlarının ilgisini çekmiştir (Andersson, 1994; Berglund ve ark., 1996; Darwin, 1871; Fisher, 1930; Zahavi, 1975). Çoğunlukla cinsel olarak iki biçimli olan bu tür özelliklerin çarpıcı örnekleri, dul kuşlarının olağanüstü uzun kuyruk tüyleri (Andersson, 1982a), tavus kuşlarının yelpazesi (Petrie ve Williams, 1993), kızıl geyiklerin boynuzları (Malo ve ark., 2005), bazı böceklerin boynuzları (Emlen ve ark., 2006) ve mandrillerdeki renkli yüz işaretleri (Setchell ve ark., 2006) dahil olmak üzere birçok hayvanda bulunabilir.

Abartılı özelliklerin iki potansiyel işlevi vardır: cinsiyetler arası seçilimde süs ve/veya cinsiyet içi rekabette silah olarak işlev görebilirler (Darwin, 1871). Her iki durumda da, örneğin taşıyıcılarının durumunu aynı veya karşı cinsten türdeşlerine iletmede önemli roller oynarlar (Andersson, 1986; O'Brien vd., 2017; Searcy ve Nowicki, 2005; Smith ve Harper, 2003; Warren vd., 2013). Süsler, cinsiyetler arası karşılaşmalarda faydalıdır ve taşıyıcılarının cinsel çekiciliğini artırdığı varsayılır (Andersson, 1994; Berglund vd., 1996). Dişiler, potansiyel eşleri değerlendirmek ve seçmek için abartılı erkek süslerinin ifadesindeki farklılıkları, örneğin kılıçkuyruk balığındaki kuyruk uzunluğunu (Meyer, 1997) kullanırlar. Buna karşılık, silahlar (Berglund vd. (1996), yani silahlar ve statü sinyalleri) genellikle doğrudan erkek-erkek rekabetinde önemlidir ve cinsiyet içi seçilim yoluyla evrimleştikleri öne sürülmüştür (Andersson, 1994; Berglund vd., 1996; O'Brien vd., 2019; Rico-Guevara vd., 2019). Silahların boyutu, örneğin geyiklerde boynuz boyutu (Lincoln, 1972), erkeklerin rakiplerinin baskınlık statüsünü ve dövüş yeteneklerini değerlendirmelerine yardımcı olur. Ayrıca, bazı abartılı özelliklerin ikili sinyal işlevi vardır (Berglund vd., 1996'da incelenmiştir). Örneğin, kaya serçelerindeki karotenoid tüy sinyalleri hem süsleri hem de silahları temsil eder (Griggio vd., 2007). Üreme başarısındaki ilişkili faydalar nedeniyle, yönlü cinsel seçilimin ikincil eşeysel özelliklerin evrimini abartıya doğru yönlendirdiği varsayılır.

Sürekli özellik artışı, doğal seçilim tarafından kontrol edilecektir çünkü bir noktada, ilişkili faydalar, özelliği taşımanın getirdiği maliyetler tarafından aşılacaktır (Andersson, 1982b). Bu nedenle, seksüel seçilimin sağladığı avantajlar ile doğal seçilimin getirdiği dezavantajlar arasındaki bir denge, bu özelliklerin fenotipini şekillendiriyor gibi görünmektedir (örneğin, Allen ve Levinton, 2007; Clark ve Dudley, 2009; O'Brien ve ark., 2019). Örneğin, sinek kuşlarında, uzun erkek kuyrukları yalnızca dişiler tarafından tercih edilmekle kalmaz, aynı zamanda uçuş performansı sırasında metabolik maliyetleri de artırır (Clark ve Dudley, 2009). Bu nedenle, özellikler çok maliyetli hale geldiğinde, abartılı cinsel seçilim sinyallerinin evrimi doğal seçilim tarafından engellenebilir. Cinsel seçilim yoluyla evrimleştiği düşünülen abartılı özellikler, Cichlidae balık ailesinin tamamında bulunur ve cinsiyetler arası ve cinsiyet içi iletişimde önemli roller oynar (Anderson ve ark., 2016; Maan ve ark., 2004; Seehausen ve van Alphen, 1998; Taylor ve ark., 1998). Nikaragua Midas ciklet tür kompleksi (Amphilophus spp.) son derece genç bir türdür (yaklaşık 16.700 yaşında; Barluenga & Meyer, 2004; Barluenga ve ark., 2006; Kautt ve ark., 2016; Kautt ve ark., 2018; Kautt ve ark., 2020) ve vücut rengi (renk polimorfizmi; Henning ve ark., 2013), hipertrofik dudaklar (Machado-Schiaffinove ark., 2014) ve vücut şekli (bentik-limnetik eksen boyunca vücut şeklinin paralel evrimi; Elmer ve ark., 2014) gibi birçok ilginç özellik sergiler. Özellikle dikkat çekici bir özellik, balığın alnının abartılı şişkinliğidir. Bu şişkinlik, kafa kamburu olarak adlandırılır ve tuhaf bir kafa şekline neden olur (Şekil 1a; Barlow ve Ballin, 1976; Lecaudey ve ark., 2019). Baş kamburlarının, Amphilophus cinsinin üyelerinde üreme döngüsüyle yakından ilişkili olduğu bilinmektedir (Barlow, 1976). Çoğunlukla, üremeyen bireyler izomorfiktir; ancak hörgüç boyutundaki çeşitlilik, erkeklerde çiftleşmeye hazır olduklarında daha da artar (Barlow ve Ballin, 1976; McKaye, 1986). Tek eşli Midas cikletlerinde çift oluşumu, potansiyel eşlerin kapsamlı bir kalite değerlendirmesinden sonra gerçekleşir, çünkü bu balıkların ayrıntılı ebeveyn bakımı, her iki ebeveynin de yavrularını haftalarca korumasını içerir (Barlow, 1992; Rogers, 1988). Bölge kaybı sık görüldüğünden, Midas cikletleri davetsiz misafirlere karşı oldukça agresiftir (Holder ve ark., 1991; McKaye, 1977).

Bugüne kadar, ciketlerde abartılı kafa çıkıntılarının evrimi ve işlevi için birbiriyle çelişen hipotezler öne sürülmüştür. Bunlar arasında, yağ depolamak (Barlow, 1998) veya cinsiyet tanımayı kolaylaştırmak (Barlow ve Siri, 1997) için evrimleşmeleri de yer almaktadır. Ancak, kafa çıkıntısı gelişimi sırasında yağ dokusu miktarının değişmediği (Bleick, 1975) ve cinsiyet tanımanın yalnızca erkekler ve dişiler tarafından sergilenen belirgin bir boyut farklılığıyla (Francis ve Barlow, 1993) değil, aynı zamanda cinsiyetler arasındaki kimyasal iletişimin potansiyel olarak önemli bir rolüyle de kolaylaştırıldığı göz önüne alındığında, bu hipotezler yeterli veya tatmin edici açıklamalar sunmamaktadır (Rometsch ve ark., 2020'de incelenmiştir). Bu çalışmada, erkek F2 melez Midas cikletlerinde kafa kamburlarının çiftleşme başarısında süs ve/veya silah olarak rolünü, sınırlı seçenekli ve açık seçenekli deneylerin bir kombinasyonu yoluyla ve baş kamburlarının olası yüzme maliyetleriyle birlikte inceledik. İlk olarak, dişilerin büyük kamburlu erkeklere yönelik bir tercihi olup olmadığını belirleyerek abartılı kafa kamburlarının süs olarak rolünü araştırdık. Ardından, erkek Midas cikletleri üreme bölgeleri için rekabet ettiğinde baş kamburlarının erkek kalitesini işaret edebilecek bir silah işlevi görüp görmediğini belirledik. Son olarak, kafa kamburlarının doğal seçilim, özellikle yüzme performansı açısından bir maliyet oluşturup oluşturmadığını araştırdık; bu, bu özelliğin daha fazla abartılmasının neden sınırlı olduğunu açıklayabilecektir.

[B]2 | MATERYAL VE YÖNTEMLER

2.1 | Tür seçimi ve bakımı[/B]

Laboratuvarda yetiştirilen ikinci nesil (F2) Midas ciklet bireylerinde baş kamburlarının işlevini araştırdık. Nispeten küçük kamburlara sahip bir tür olan Amphilophus labiatus (Masaya Gölü'nden erkek) ile abartılı kamburlara sahip bir tür olan Amphilophus astorquii (Apoyo Gölü'nden dişi) arasındaki bir çiftleşmeden elde edilen bir üreme çiftinden elde edilen bireyler. Bu melezlemeyi iki nedenden dolayı seçtik. Birincisi, kambur boyutundaki çeşitlilik F2 neslinde iyi bir şekilde ayrışmıştı. İkincisi, bu melezleme başlangıçta bir çalışma için belirlendiğinden, kontrollü yoğunlukta (n ≈ 70 yetişkin erkek) yetiştirilen bu melezleme için elimizde çok sayıda yetişkin balık vardı; bu da bu büyük ve agresif balıkları yetişkinliğe kadar yetiştirmenin getirdiği lojistik zorluklar göz önüne alındığında zordu. Ancak, melez balık kullanmanın dezavantajlarını da kabul etmek istiyoruz. Melez dişilerin tercihi, ebeveyn türlerdeki tercihten farklı olabilir (örneğin, transgresif olmak). Ebeveyn türlerdeki dişi tercihine dair yalnızca anekdotsal kanıtlarımız var ve bunu sonraki çalışmalarda daha ayrıntılı olarak incelemek önemli olacaktır.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/151020251408251.jpg[/IMG]
[B]ŞEKİL 1[/B] Bu çalışma boyunca yürütülen deneysel prosedürlere genel bakış. (a) Midas cikletlerinde kafa kamburları oldukça belirgin olabilir. Ancak, boyutları erkekler arasında önemli ölçüde değişebilir. (b) Bir Midas cikletinin yandan görünümü. Sol: Üst dudağın üst kısmındaki iki çizginin kesişmesinden kaynaklanan kambur açısı (a). İlk çizgi, b noktası (sırt yüzgecinin yerleştiği nokta) ile a noktası arasında bulunurken, ikinci çizgi a noktasından başlayarak çıkıntılı alnın teğetidir. Orta: Düzeltilmiş kambur alanı, kambur alanının (kırmızı alanla gösterilmiştir) baş alanına (mavi alanla gösterilmiştir) oranı olarak tanımlanır. Kambur alanı b noktasından başlar, balığın başının şeklini takip ederek a noktasına ulaşır ve ardından a ve b noktaları arasında bir çizgiyle tamamlanır. Baş bölgesi, b noktasından başlayıp balığın başının şeklini takip ederek c noktasına (operkulum) kadar uzanan alanı kapsar ve c noktasından b noktasına çizilen bir çizgiyle tamamlanır. Toplam hörgüç alanı için büyük değerler büyük hörgüçleri gösterirken, küçük değerler küçük hörgüçlü balıklardan elde edilir. Düzeltilmiş maksimum hörgüç yüksekliği, maksimum hörgüç yüksekliğinin (yeşil çizgiyle gösterilen d noktası) standart vücut uzunluğuna (sağda açıklanmıştır) oranı olarak tanımlanır. Maksimum hörgüç yüksekliği, hörgücün a ve b noktaları arasındaki çizgiye dik maksimum yüksekliğidir. Sağda: a ve e noktaları arasındaki mesafe standart vücut uzunluğunu gösterir. (c) Solda: Deney düzeneği üç bölmeye ayrılmıştır: bir büyük ve iki küçük. Her küçük bölmeye bir erkek balık yerleştirilmiş ve yalnızca dişi balık üç bölmeye de girip çıkabilmiştir. Sağda: Farklı bölmeler arasında yalnızca dişinin seçici geçişini sağlamak için dışbükey bir kapı dişi balığın boyutuna göre ayarlanabilir. (d) Sol: Deneysel düzenek üç bölmeye ayrılmıştır: biri büyük, ikisi küçük. Her küçük bölmedeki saksılar, üreyen çiftler için barınak sağlamıştır. Sağ: Çift oluşumundan sonra, çifti bölmenin içinde tutmak ve böylece deneyden çıkarılmalarını kolaylaştırmak için bir kapı açılabilir. (e) Yüzme performansının belirlenmesi: 15 dakikalık bir alışma süresinin ardından, hız 10 dakikalık zaman aralıklarıyla 15 cm s-1 artışlarla artırılmıştır. 60 cm s-1 artışın ilk 93 saniyesinde (yeşil renkle gösterilmiştir), göğüs yüzgeci vuruşları sayılmıştır. 60 cm s-1 artışın sonunda, balık bitkin düşene kadar akış hızı her 5 dakikada bir 2,5 cm s-1 artışlarla artırılmıştır.

Ancak, kişisel gözlemlere ve daha önce yayınlanmış çalışmalara (Barlow ve Siri, 1997) dayanarak, Midas ciklet kompleksinde halihazırda test edilmiş türlerin dişileri, büyük hörgüçlü erkeklere güçlü bir ilgi duymaktadır. Ayrıca, bazı Midas ciklet türlerinin erkeklerinin doğada diğerlerinden daha küçük hörgüçlere sahip olduğunu belirtmekte fayda vardır ve bunun ilgili balıkların ekolojisiyle (örneğin, limnetik Midas ciklet türlerinin daha küçük hörgüçlere sahip olma eğilimi vardır, kişisel gözlemler) ilişkili olup olmadığını araştırmak ilginç olacaktır.

Balıklar, 760 litrelik (200 × 95 × 40 cm) tanklarda karma cinsiyetli gruplar halinde yetiştirildi ve günde iki kez kırmızı sivrisinek larvaları ve balık yemleriyle beslendi. Su sıcaklığı 28 ± 1°C'de tutuldu ve 12:12 saatlik aydınlık-karanlık döngüsünde yapay aydınlatma sağlandı. Deneysel çalışmalar sırasında besleme, su sıcaklığı ve aydınlatma değiştirilmedi. Deneylerimizin başlamasından üç ay önce balıklar cinsiyetlendirildi ve aynı cinsiyetten oluşan gruplara ayrıldı.

[B]2.2 | Kafa kamburunun karakterizasyonu ve miktarının belirlenmesi[/B]

Tüm balıkların sol tarafının yan fotoğrafları bir kamera kullanılarak çekildi. Örnekler, örnekten 30 cm yukarıya yerleştirilmiş iki floresan lamba kullanılarak aydınlatıldı. Boyut standardı olarak, tüm fotoğraflarda balığa yakın bir yere bir cetvel yerleştirildi. ImageJ (sürüm 1.51; Schneider ve ark., 2012) kullanılarak, vücut boyutu, standart vücut uzunluğunun boyut standardına göre ölçülmesiyle ve hörgüç boyutunun hörgüç açısının ölçülmesiyle belirlendi (ölçümlerin ayrıntıları için bkz. Şekil 1b). Ancak, hörgüç boyutu vücut boyutundaki değişikliklerden etkilenebileceğinden, balığın boyutuna göre düzeltilmiş hörgüç boyutu için iki ölçüm daha belirledik (bkz. Şekil 1b): düzeltilmiş maksimum hörgüç yüksekliği (standart vücut uzunluğuna göre düzeltilmiş maksimum hörgüç yüksekliği) şu şekilde tahmin edilir:

düzeltilmiş maksimum hörgüç yüksekliği=maksimum hörgüç yüksekliği / standart vücut uzunluğu

ve düzeltilmiş hörgüç alanı (kafa alanına göre düzeltilmiş hörgüç alanı) şu şekilde tahmin edilir:

düzeltilmiş hörgüç alanı=hörgüç alanı / kafa alanı

Kambur boyutu için yapılan üç ölçüm ile kambur boyutu ile vücut boyutu arasındaki olası ilişkiyi araştırmak amacıyla 70 erkek ve 54 dişiyi ölçtük. Üreme döngülerinin kambur boyutu üzerindeki etkilerini en aza indirmek için, cinsiyetler ayrı tanklarda tutulmuş ve üreme koşullarında tutulmamıştır.

[B]2.3 | Cinsiyetler arası seçilim – süs olarak hörgüçler[/B]

Eş seçimi deneyleri, 2000 litrelik büyük tanklarda (170 × 160 × 80 cm, tanklar maksimum kapasiteye kadar doldurulmamıştır) yürütülmüştür. Su sıcaklığı 28°C'de (±1°C) tutulmuş ve deney tankları üç bölmeye ayrılmıştır: bir büyük bölme (170 × 80 × 80 cm) ve iki küçük bölme (85 × 80 × 80 cm;Şekil 1c). Büyük bölme, her bir küçük bölmeye, boyutu küçük dişilerin seçici geçişine izin verecek şekilde ayarlanabilen ancak büyük erkeklerin geçişini kısıtlayan dışbükey bir kapı ile bağlanmıştır (Şekil 1c). Deneysel kurulumumuzda erkekler birbirlerini göremediği için, dişi seçimi büyük olasılıkla yalnızca morfolojik farklılıklara ve potansiyel olarak davranışsal farklılıklara dayanıyordu ve cinsiyetler arası saldırganlığın sonucuna dayanmıyordu. Eş seçimi, 20 farklı dişi ve 20 benzersiz erkek çiftine maruz bırakılarak test edildi (yani, hiçbir dişi veya erkek tekrar tekrar test edilmedi). Deneysel tanka bir dişi eklendi ve 12 saat boyunca tüm kurulumu keşfetmesine izin verildi. Bu alışma süresinin ardından, tanka iki erkek eklendi ve her biri küçük bölmelerden birine kapatıldı. Her denemedeki erkekler boyut olarak birbirine çok yakındı; daha küçük erkek, daha büyük erkekten ortalama olarak yalnızca %4,04 ± 3,13 (ortalama fark ± farkın standart sapması, n=20 çift) daha küçüktü. Buna karşılık, bir denemedeki erkekler arasındaki hörgüç boyutu farklılıkları belirgindi. Daha küçük hörgüç boyutlarına sahip erkeklerin hörgüçleri, daha büyük hörgüç boyutlarına sahip erkeklerden ortalama %21,98 ± 8,77 (ortalama fark ± farkın standart sapması, n=20 çift) daha küçüktü. Erkekler iki bölmeden birine rastgele atandı. Dişinin, ilgili bölmelere girip çıkarak iki erkek arasında seçim yapmasına izin verildi. Dişinin pozisyonu günde üç kez (yaklaşık her 4 saatte bir, sabah 9, öğleden sonra 1 ve akşam 5'te) izlendi ve aynı erkekle iki gün üst üste kalan dişilerin bir eş seçtiği varsayıldı (dişinin büyük bölmede kalarak iki erkeği de seçmeme seçeneğine sahip olduğunu unutmayın; ancak test edilen tüm dişiler iki erkekten birini seçti). İkinci akşam, dişi seçilen erkekten alınarak seçimini bir kez daha doğrulamak için büyük bölmeye geri getirildi. Tüm denemelerde dişi, çıkarıldığı aynı erkek bölmesine geri dönerek seçimini teyit etti. Ertesi sabah, dişinin son pozisyonu kaydedildi ve daha sonra dişi seçiminin analizi için kullanıldı. Çoğu durumda, yumurtalar bu süre içinde (deneyin toplam süresi 3 gündü) erkek bölmesindeki testilere bırakıldı. Deney 20 denemeden sonra sonlandırıldı. Deneyden önce, incelenen tüm bireylerin sol tarafının yan fotoğrafları çekildi ve hörgüç boyutu ile vücut boyutu ölçüldü.

[B]2.4 | Cinsiyet İçi Seçilim – Silah Olarak Hörgüçler[/B]

Bu deneyde, erkeklerin kalabalık bir grup tankında, yalnızca iki tane üreme bölgesi (yumurtlama için bir testi) bulunan bir üreme bölgesi edinme ve koruma yeteneklerini inceledik. Bir bölge edinmeyi başaran erkeklerin hörgüç boyutunun, başarılı olamayan erkeklerinkinden farklı olup olmadığını sorguladık. Midas cikletleri oldukça bölgeci balıklardır. Yalnızca en baskın erkekler bir bölge edinebilir ve koruyabilir. Bir dişi belirli bir erkeği seçse bile, çiftler yalnızca erkek bölgeyi davetsiz misafirlerden koruyabilirse yumurtlayabilir (McKaye, 1984). Bu nedenle, bu deneyde dişi seçiminin katkısının farkında olsak da, başarılı yumurtlama olayları erkeklerin bir bölgeyi savunma yeteneğine de bağlanabilir. Deneyden önce, tüm balıkların hörgüç boyutu ve vücut boyutu belirlendi. Her denemede, bireyler arasındaki hörgüç boyutundaki çeşitliliği en üst düzeye çıkarmak için erkekler ve dişiler görevlendirildi. Deneyde, erkek hörgüç boyutları 9,6° ile 26,4° arasında değişiyordu (Şekil 1a). Dişi hörgüç boyutlarındaki farklılıklar 10,5° ile 18,6° arasında değişiyordu. Vücut boyutunun eş seçimi üzerindeki etkisini en aza indirmek için, özellikle büyük veya küçük bireyler deneyden çıkarıldı ve erkeklerde 25,01 cm ile 28,54 cm, dişilerde ise 17,26 cm ile 21,94 cm arasında değişen bir vücut boyutu aralığı elde edildi. Her birinde sekiz cinsel olarak olgun erkek ve dört olgun dişinin bulunduğu 21 deneme gerçekleştirdik. Tüm balıklar, su sıcaklığının 28°C'de (±1°C) tutulduğu 2000 litrelik bir deney düzeneğine (170 × 160 × 80 cm) yerleştirildi.

Deney tankı üç bölmeye ayrılmıştı: bir büyük bölme (170 × 80 × 80 cm) ve iki küçük bölme (85 × 80 × 80 cm). Her birinde saksı bulunuyor ve büyük bölmelerden kontrol edilebilir kapılarla ayrılabiliyordu (Şekil 1d). Başarılı erkekler, bir bölge edinen, kur yapma davranışı başlatan, bir dişiyi bölgelerine çeken ve yumurtlamaya başlayanlar olarak tanımlandı. Bölge ediniminden yumurtlamaya kadar geçen süre oldukça değişkendi ve birkaç günden birkaç haftaya kadar değişiyordu. Bu süre zarfında, deney günde iki kez (sabah ve öğleden sonra) yumurta varlığı açısından görsel olarak incelendi. Yumurtlamanın ardından, yumurtlayan çift, küçük bölmeyi kapatan bir kapı açılarak tuzağa düşürüldü (Şekil 1d). Çift daha sonra düzenekten çıkarıldı ve yerlerine (hörgüç ve vücut büyüklüğü açısından) rastgele seçilen yeni bir erkek ve dişi yerleştirildi. Sadece baskın balıkların değiştirilmesinin deneyi etkileyebileceğinin farkındayız. Ancak, kalabalık bir ortamı korumak için deneme başına uygun grup büyüklüğü göz önüne alındığında, her balığı yalnızca bir kez kullanmak çok sayıda deney hayvanı gerektirecektir. Midas cikletleri çok büyük olduğundan (örneğin, erkekler için 20 cm'den büyük) ve yetiştirme ve bakım için çok fazla alan gerektirdiğinden, bu ne etik ne de lojistik açıdan mümkün olurdu. Ayrıca, erkekler oldukça agresiftir ve onları ortak tanklarda tutmanın agresifliğinden kaynaklanan zorluklar göz önüne alındığında, çok sayıda erkek yetiştirmek lojistik açıdan zorlayıcı hale gelir. Erkek hörgüç boyutunun ve vücut boyutunun etkisini iki doğrusal model (lm) kullanarak bağımsız olarak analiz ettik. Başarılı bir şekilde yumurtlayan dişiyle eşleşen her erkek için, deneme içindeki hörgüç boyutu ve vücut boyutundaki erkek grup ortalamasından sapma hesaplandı (en büyük hörgüç veya vücut boyutuna sahip erkek 0, en küçük hörgüç veya vücut boyutuna sahip erkek için 0 değerine sahip olacaktır) ve yanıt değişkeni olarak kullanıldı.

[B]2.5 | Yüzme Performansı—Enerji Maliyetleri ve Dayanıklılık[/B]

Yüzme performansı 185 litrelik bir yüzme tünelinde ölçüldü (Loligo® Systems, Danimarka). Tüneldeki akış hızları (10–225 cm s−1) bir motorla (Loligo® Systems, Danimarka) üretildi. Su sıcaklığı 25,5 ± 0,5°C idi. Yüzme tünelinin üzerinde 60° açıyla ayarlanmış bir ayna, balığın sırtından filme alınmasını sağladı. Tüm denemeler bir video kamera kullanılarak kaydedildi. 51 erkeğin yüzme performansı üç ardışık aşamada ölçüldü (Şekil 1e). Bir erkek balığın yüzgeç vuruşları doğru bir şekilde ölçülemedi ve bu erkek balık daha sonra hariç tutuldu. Aşama I, tünelde akış olmadan 15 dakikalık bir alışma sürecinden oluşuyordu. II. aşamada, büyük baş kamburuna sahip erkeklerin, kamburun balıkların hidrodinamiği üzerindeki potansiyel etkileri nedeniyle yüzme sırasında daha yüksek enerji maliyetlerine maruz kalıp kalmadıklarını araştırdık. Enerji maliyetleri için bir vekil olarak, zaman periyodu başına pektoral yüzgeç vuruş sayısını kullandık (Tudorache ve ark., 2009). Balıkların 10 dakika boyunca 15 cm s-1'lik bir başlangıç akış hızında yüzmelerine izin verildi. Akış hızı daha sonra her 10 dakikada bir 15 cm s-1'lik artışlarla artırılarak 60 cm s-1'lik bir son hıza ulaşıldı. Toplam yüzgeç vuruşu sayısı (sol + sağ pektoral yüzgeç), 60 cm s-1'de 93 saniyelik bir süre boyunca manuel olarak sayıldı. Daha sonra, normal bir dağılım elde etmek için yüzgeç vuruşu sayısı logaritmik dönüşüme tabi tutuldu. Yüzgeç vuruşlarını ANOVA (Tip I) kullanarak analiz ettik.

Üçüncü aşama sırasında, kritik sürekli yüzme hızını belirledik (Ucrit, Brett, 1964). Akış hızı 62,5 cm s-1'de başladı ve hız, balık tükenene kadar her 5 dakikada bir 2,5 cm s-1'lik artışlarla artırıldı. Balık yüzme tünelinin ızgarasına geri döndüğünde ve orada 1 dakika kaldığında deney sonlandırıldı. Deneylerimiz, alabalık gibi nehir türlerini kullanan çalışmalarla (Beamish ve ark., 1989) karşılaştırılabilir bir Ucrit ölçümü sağlamayabilir; çünkü bu çalışmalara kıyasla daha kısa eğim adımları kullanılmış ve II. ve III. aşamalar arasındaki hız eğimlerindeki farklılıklar nedeniyle. Ancak, yalnızca farklı hörgüç boyutlarına sahip balıkların göreceli performansıyla ilgilendiğimizden, sonuçlarımız bireysel dayanıklılık için yararlı bir gösterge sağlamaktadır. Tükenme sonrasında balıklar yüzme tünelinden çıkarıldı, balıkların fotoğrafları çekildi ve hörgüç boyutu ile vücut boyutu belirlendi. Kritik yüzme hızı, Brett (1964) tarafından geliştirilen bir denkleme göre Ucrit olarak tahmin edildi:

Ucrit=ui + (ti / tii * uii)

ui, 5 dakikalık zaman aralığının tamamı boyunca korunabilecek en yüksek hız artışıdır; ti, maksimum tükenme hızında geçirilen zaman aralığıdır; tii, her artışın zaman aralığıdır (5 dakika) ve uii, hız artışlarıdır (2,5 cm s-1).

Yüzgeç vuruşlarının, Ucrit ve kambur açısının tekrarlanabilirliğini test etmek için, 51 erkekten 14'ünün yüzme performansı iki kez test edildi. İkinci deneme, tüm ilk deneyler bittikten 2-4 hafta sonra gerçekleştirildi ve sınıf içi korelasyon katsayısı (ICC) tahminleri, ICC paketi kullanılarak tekrarlanabilirliğin bir ölçüsü olarak hesaplandı (Wolak ve ark., 2012). Kambur açıları denemeler arasında tekrarlanabilirdi (ICC=0,889). Ayrıca, Ucrit'in tekrarlanabilirliği dikkat çekici derecede yüksekti (ICC 0,9). Göğüs yüzgeci vuruşlarının tekrarlanabilirliği orta düzeydeydi (ICC=0,631), ancak davranışsal bir ölçütü nicelleştirdiğimiz göz önüne alındığında, bunu kabul edilebilir bir tekrarlanabilirlik olarak değerlendiriyoruz.

[B]3 | SONUÇLAR

3.1 | Baş kamburunun karakterizasyonu ve niceliği
[/B]
Önerilen çiftleşme rolüne dayanarak beklendiği gibi, cinsiyetler kambur boyutları açısından farklılık göstermiştir. Erkeklerde kambur açıları 11,2° ile 21,6° arasında değişirken, dişilerde yalnızca 8,2° ile 16,8° arasında değişmiştir. Kambur boyutu, vücut boyutundaki farklılıklardan önemli ölçüde etkilenmiştir, daha büyük bireyler daha büyük kamburlara sahiptir. Ancak, vücut boyutu cinsiyetler arasında önemli ölçüde farklılık gösterdiğinden, vücut boyutu ve cinsiyet değişkenleri yüksek oranda ilişkiliydi ve bu da cinsiyetin kambur boyutu üzerindeki tek marjinal anlamlı etkisini açıklamaktadır. Vücut boyutu ve cinsiyet arasındaki önemli etkileşim, artan vücut boyutuyla birlikte erkeklerin orantısız olarak büyük kamburlar geliştirirken, dişilerin kambur boyutunun vücut boyutundaki artıştan etkilenmediğini göstermektedir (Şekil 2).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/151020251414131.jpg[/IMG]
[B]ŞEKİL 2[/B] log(hörgüç açısı) ve log(standart boy) arasındaki ilişki ve erkekler (siyah) ve dişiler (mavi) için regresyon çizgileri. Erkeklerde tümsek boyutu, vücut büyüklüğü arttıkça artmıştır. Buna karşılık, dişilerde tümsek boyutu, vücut büyüklüğü arttıkça artmamıştır.

[B]3.2 | Cinsiyetler arası etkileşim – süs olarak hörgüçler[/B]

Vücut boyutları açısından eşleştirilmiş ancak baş hörgüçlerinin boyutları farklı olan iki erkek arasında seçim yapma şansı verildiğinde, dişiler, daha büyük hörgüce sahip erkekleri, beklenenden daha sık seçtiler. Bu durum, kesişim noktasının sıfırdan anlamlı ve pozitif sapmasıyla da gösterildi. 20 dişiden sadece 5'i, daha küçük hörgüce sahip erkeklerle çift oluşturdu. Odak erkeğin bölme tarafının dişi seçimi üzerinde hiçbir etkisi olmadı.

[B]3.3 | Cinsiyetler arası etkileşim - silah olarak hörgüçler[/B]

Bölgeler için rekabet eden erkekler arasındaki saldırgan karşılaşmalar, erkek Midas cikletlerinde saldırganlığı bildiren literatürdeki önceki açıklamalarla örtüşmektedir (Barlow ve ark., 1986). Daha spesifik olarak, Barlow ve ark. (1986) tarafından açıklandığı gibi, erkekler, kavgalar ısırma ve sonunda rakibin çenesini kilitlemeyle tırmanana kadar operkulalarını açarak birbirlerine yaklaşmışlardır. Bunu resmi olarak test etmemiş olsak da, hörgüç boyutunun rakipleri korkutmak için kullanıldığını ve çene kilitleme sırasında potansiyel olarak faydalı olabileceğini varsayıyoruz. Büyük hörgüçlere sahip erkekler (aynı cinsiyet grubu ortalamasından pozitif sapma), beklenenden daha sık bir bölge edinmiş ve korumuştur (Şekil 3), bu durum kesişim noktasının sıfırdan anlamlı, pozitif sapmasıyla gösterilmiştir. Erkek hörgücü ne kadar büyükse, dişi çiftleşme partnerinin hörgücü o kadar küçüktür. Bunun aksine, erkek vücut büyüklüğü çift oluşumunu etkilememiştir (Şekil 3).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/151020251415591.jpg[/IMG]
[B]ŞEKİL 3 [/B]Başarılı erkeklerin (yani, bir bölgeyi başarıyla edinen ve koruyan erkeklerin) hörgüç boyutu ve vücut boyutunda aynı cinsiyet grubunun ortalamasından sapması. Daha büyük hörgüç boyutuna sahip erkekler, çiftleşmede daha başarılıydı. Buna karşılık, vücut boyutu erkeklerin başarısını etkilemedi.

[B]3.4 | Yüzme Performansı - Enerji Maliyetleri ve Dayanıklılık[/B]

Balıklara yüzme sırasında yüklenen enerji maliyetleri, test edilen bireylerin göğüs yüzgeci vuruş sayısıyla tahmin edilmiştir (Şekil 4b). Daha büyük hörgüçlere sahip balıklar, göğüs yüzgeçlerini daha küçük hörgüçlere sahip türdeşlerine göre daha sık kullanmışlardır (Şekil 4a). Standart uzunluğun yüzgeç vuruş sayısı üzerinde önemli bir etkisi olmamıştır.

Hörgüç boyutunun dayanıklılığı nasıl etkilediğini analiz etmek amacıyla, kritik yüzme hızını (Ucrit, Şekil 4b) belirledik. Erkeklerde Ucrit'te yüksek varyasyon görüldü ve bazıları 52,25 cm s-1'den 112,05 cm s-1'e kadar her hız eğiminde performansı koruyamadı. Bireysel Ucrit'i hangi faktörlerin belirlediğini düşündüğümüzde, vücut boyutu ile hörgüç boyutu arasındaki etkileşimin önemli bir etkisi olduğunu bulduk. Daha küçük balıklarda hörgüç boyutunun Ucrit üzerindeki etkisi önemsiz olsa da, daha büyük hörgüçlere sahip daha büyük balıklar, daha küçük hörgüçlere sahip eşit büyüklükteki balıklardan daha hızlı tükenmiştir (Şekil 4c).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/151020251417181.jpg[/IMG]
[B]ŞEKİL 4[/B] Hörgüç boyutunun yüzme performansına etkisi. (a) Ucrit veya log(yüzgeç vuruşları) ile hörgüç boyutu arasındaki korelasyon. (b) Ucrit ve log(yüzgeç vuruşları) değişkenlerinin aralığı ve dağılımı. (c) Standart uzunluk ve hörgüç açısı arasındaki etkileşim, erkek Midas cikletleri arasındaki Ucrit farklılıklarını açıklar. Hörgüç referansı olarak, hörgüç açısının -1 SD, ortalama ve +1 SD değerleri kullanılmıştır. Küçük erkekler arasındaki hörgüç boyutu farklılıklarının dayanıklılıkları üzerinde yalnızca küçük etkileri olmuştur. Buna karşılık, büyük hörgüçlere sahip iri erkekler, küçük hörgüçlere sahip aynı büyüklükteki erkeklerden daha çabuk tükenmiştir.

[B]4 | TARTIŞMA[/B]

Abartılı özellikler en yaygın olarak cinsel seçilim yoluyla evrimleşir ve genellikle eş seçiminde süs ve/veya rekabet davranışlarında silah görevi görür (Andersson, 1994; Darwin, 1871). Ciklet balıklarında, abartılı özellikler üzerine yapılan araştırmalar esas olarak dikkat çekici renklenme fenotiplerine odaklanmıştır (örneğin, Kratochwil ve ark., 2018; Seehausen ve van Alphen, 1998; Sefc ve ark., 2014; Torres-Dowdall ve ark., 2014), ancak birden fazla ciklet türü tarafından sergilenen bir başka çarpıcı morfolojik özelliğe, yani kafa kamburuna çok az dikkat edilmiştir (Barlow ve Siri, 1997; Bleick, 1975; Lecaudey ve ark., 2019; Meek, 1904, 1907; Takahashi, 2018). Burada, sonuçlarımız baş kamburlarının Midas ciklet tür kompleksinde hem cinsel olarak seçilmiş süsler hem de silahlar olarak işlev görebileceğini göstermektedir. Ayrıca, ense kamburlarının yüzme yeteneği açısından maliyetlerle ilişkili olduğunu ve doğal seçilimin bu özelliğin daha fazla büyümesini engelleyebileceğini gösteriyoruz.

Aşırı abartılı özelliklerin, eşeyler arası seçilim sırasında süs olarak önemli sinyal verme işlevlerine hizmet ettiği gösterilmiştir (Andersson, 1986, 1994; Darwin, 1871). Eş seçiminde dişiler genellikle bu tür süslerin en abartılı karakter durumlarına sahip erkekleri seçerler (Andersson, 1982a; Morehouse ve Rutowski, 2010). Buna uygun olarak, dişi Midas cikletlerinde, boyut kontrollü erkekler arasında daha büyük kambur boyutuna sahip erkeklere yönelik açık bir tercih bulduk. Bu tercih, kafa kamburlarının gerçekten de cinsel olarak seçilmiş bir süs olduğunu göstermektedir. Bu yorum, bu deneyde kullanılan melez çaprazlamanın dişilerinin, ebeveyn türlere kıyasla kambur boyutu için aşırı tercihler göstermediği varsayımına dayanmaktadır (bkz. Malzemeler ve Yöntemler). Ancak, sistem hakkındaki bilgimiz ve daha önce yayınlanmış çalışmalar (örneğin, Barlow ve Siri, 1997), Midas ciklet kompleksindeki halihazırda test edilmiş türlerde dişilerin büyük hörgüçlü erkeklere olan tercihinin güçlü olduğunu göstermektedir. Baş hörgücü balığın görünümünü önemli ölçüde etkilediğinden, diğer bireylerin taşıyıcıların vücut boyutuna ilişkin algıları muhtemelen değişmiştir. Dişilerin büyük erkeklere olan güçlü tercihi cikletlerde daha önce vurgulanmış ve vücut boyutunun erkeklerin, yumurtlama deneyiminin bir göstergesi olarak bile kullanılabileceği ileri sürülmüştür (Beeching, 1992; Noonan, 1983; Perrone, 1978). İlginç bir şekilde, büyük hörgüç boyutunun etkisi, vücut boyutundaki küçük farklılıklardan bile daha ağır basabilir; çünkü sonuçlarımız, dişiler potansiyel eşler arasında seçim yaparken hörgüç boyutunun önemli bir etkisine karşın, erkek standart uzunluğunun hiçbir etkisi olmadığını göstermiştir. Kafa çıkıntılarının, taşıyıcılarının boyutlarının nasıl algılandığını önemli ölçüde değiştirdiği varsayıldığında, bunlar yalnızca eş seçimi için önemli olmakla kalmayıp, aynı zamanda erkek-erkek çatışmalarında da önemli bir rol oynayabilir; çünkü vücut boyutu aynı zamanda erkek saldırganlığının ve bölgelerini koruma becerisinin bir göstergesi olabilir (Barlow, 1991, 1998).

Cinsiyetler arası etkileşimler genellikle rekabetçidir ve belirli bir kaynağı (örneğin bölgeler veya eşler; West-Eberhard, 1984) elde etmede farklı başarılara yol açar. Bu tür rekabetçi tür içi saldırgan karşılaşmalar sırasında, abartılı özellikler, çatışmada kullanılan silahlar ve/veya rakipleri tehdit etmek için kullanılan sinyaller veya sözde silah-sinyal sürekliliğinde ara bir işlev görebilen silahlar oluşturabilir (McCullough ve ark., 2016). Midas cikletleri arasında, bölge rekabeti veya yavruların savunulması oldukça agresiftir (Earley vd., 2006). Ancak bu saldırganlık cinsiyetler arasında farklılık gösterir; genellikle erkekler, özellikle üreme döneminin erken evrelerinde (hörgüçlerin en abartılı olduğu döneme denk gelir) daha agresiftir (Holder vd., 1991). Bu saldırganlık genellikle, rakiplerin birbirlerinin ağzını kavradığı (Rogers, 1995; Wazlavek ve Figler, 1989) ve genellikle rakiplerinin dudağını parçalamak için hızla ve şiddetle yana döndükleri erkek-erkeğe çene kilitlemeli dövüşlerde doruğa ulaşır. Bu tür karşılaşmalar, akvaryum gibi kapalı ortamlarda meydana geldiğinde, genellikle altta kalan erkeğin, eğer ortamdan çıkarılmazsa, ciddi yaralanmalara veya hatta ölümüne neden olur. Bu etkileşimlerin saldırgan doğası nedeniyle, vücut boyutunun rakiplere baskınlık sinyali vermede önemli bir rol oynadığı iddia edilmiştir (Neat vd., 1998; Odreitz & Sefc, 2015). Baş tümseklerinin, taşıyıcılarının vücut boyutunun nasıl algılandığını değiştirdiğini varsaydığımız için, üreme bölgesi edinimi için eş-cinsel rekabette bir silah oluşturup oluşturmadıklarını test ettik. Sonuçlarımız bu varsayımla uyumludur (Şekil 3). Daha büyük tümseklere sahip erkekler, üreme bölgelerini beklenenden daha sık edinmiştir (Şekil 3). Baş tümsekleri, çene kilitleme sırasında rakibi yaralama gücünü artırabileceğinden, üreme bölgeleri için mücadelede önemli bir avantaj sağlayabilir. Bununla birlikte, kafa tümsekleri erkekler arasındaki başa baş dövüşlerde doğrudan faydalı olmasa bile (Barlow ve Siri, 1997), vücut büyüklüğündeki farklılıklarda gösterildiği gibi, hiyerarşik olarak eşit olmayan rakipler arasındaki dövüşleri muhtemelen önleyebilir (Wazlavek ve Figler, 1989). Örneğin, kafa tümseği aracılığıyla vücut hacmindeki bir artış, taşıyıcısının akışa yakın su hareketini değiştirebilir (McHenry ve Liao, 2014). Bu, potansiyel rakipler tarafından mekanosensör yanal çizgi sistemleri aracılığıyla tespit edilebilir ve rakiplerin dövüş yeteneklerinin görsel olmayan değerlendirmesi için önemli bir kaynak olarak kullanılabilir (Butler ve Maruska, 2015). Bu nedenle, baş tümsekleri, hem bir silahlanma hem de dövüş yeteneği sinyali olarak işlev görerek, potansiyel rakipler için bir tehdit oluşturarak, silah-sinyal sürekliliğinde bir ara aşamayı temsil ediyor olabilir (McCullough ve ark., 2016). Silah-sinyal sürekliliği boyunca işlev gören tümsekler, Barlow ve Siri'nin (1997) baş tümseğinin cinsiyet tanımayı etkilediği hipotezine bir alternatif sunar. Erkek Midas cikletlerinin, farklı boyutlardaki tümseklerle karşılaştıklarında çoğunlukla kambursuz mankenlere yaklaştığını gösterdikten sonra, Barlow ve Siri, ense tümseklerinin çoğunlukla cinsiyet tanımayı kolaylaştırdığı sonucuna varmıştır. Ancak, daha mütevazı tümsek boyutları yalnızca dişi olmayı değil, aynı zamanda alt edilebilecek daha düşük bir erkeğin varlığını da işaret edebilir. Buna karşılık, büyük tümsekleri olan mankenlere yaklaşılmamıştır, çünkü tümsekler baskınlığı işaret etmektedir. Elbette, erkek baskınlığı çeşitli yönlere bağlı olabilecek oldukça karmaşık bir fenotipi temsil eder. Bunlardan bazıları, örneğin kamburun büyüklüğü, diğerlerinden daha belirgin ve test edilmesi daha kolay olabilir. Yine de, diğer özelliklerle ilişkilendirilse bile, büyük hörgüç boyutu muhtemelen rakipleri korkutan ve dolayısıyla üreme alanlarının edinilmesine katkıda bulunan cinsel olarak seçilmiş bir silahlanma oluşturur.

Bu sonuçlar bir arada değerlendirildiğinde, kafa hörgücünün ciklet iletişiminde çifte işlevin bir sinyali olabileceğini, dişi seçiminde bir süs ve erkek-erkek çatışmalarında bir silahlanma işlevi görebileceğini göstermektedir. Bu avantajlar göz önüne alındığında, şu soru ortaya çıkmaktadır: Cinsel seçilim neden baş hörgüçlerinin sürekli büyümesini desteklemiyor? Yönlü cinsel seçilimle sürekli özellik artışının olmamasına dair olası bir açıklama genellikle Fisher'ın kontrolden çıkmış seçilim teorisi tarafından sağlanır. Bu teori, doğal seçilimin, aşırı maliyetli hale geldiklerinde abartılı özelliklerin daha fazla artışını engelleyeceğini öngörür (Baldauf vd., 2010; Fisher, 1930; Heinen-Kay vd., 2014; Stuart-Fox & Ord, 2004). Abartılı ikincil cinsel özelliklerin üretilmesi ve sürdürülmesi genellikle maliyetlidir (Møller, 1996). Aynı zamanda, bu maliyet, abartılı özelliklerin taşıyıcılarının durumunu gösteren dürüst bir sinyal olabileceğini açıklayan handikap modellerinin temeli olarak kullanılmıştır (Andersson, 1986; Cotton ve ark., 2004; Iwasa ve ark., 1991; Johnstone, 1995; Pomiankowski, 1987; Zahavi, 1975). Ciklet balıklarının yüzme performansı açısından kafa kamburlarının maliyetleri nadiren incelenmiştir (ancak bkz. Raffini ve ark., 2020). Ancak, diğer balıklardan elde edilen sonuçlar, kamburların sürtünmeyi artırarak ve enerji maliyetlerini genişleterek yüzme performansını olumsuz etkileyebileceğini, hareket ve pozisyon tutmada ekstra çaba gerektirdiklerini göstermektedir (Portz ve Tyus, 2004). Yüzme performansı deneylerimiz, ense kamburu boyutunun erkek Midas cikletlerine de yüzme performansını olumsuz etkileyerek maliyetler yüklediğini göstermektedir. Hörgüç boyutu arttıkça, erkekler göğüs yüzgeçlerini daha sık kullanırlar. Bu, büyük olasılıkla hörgüç tarafından uygulanan artan sürtünmeden kaynaklanan manevra kabiliyeti kaybını telafi etmek içindir. Bu, diğer türlerde eşli yüzgeç hareketleriyle sağlandığı bildirilmiştir (Sfakiotakis ve ark., 1999). Göğüs yüzgeci vuruşlarının bu kadar artması, enerji ihtiyacını artırır ve bitkinliği hızlandırabilir. Büyük hörgüçlere sahip erkeklerde dayanıklılığın azalması, doğada üreme olasılığı en yüksek olan büyük boy erkeklerde özellikle belirgindir (Rogers ve Barlow, 1991; Şekil 4). Enerji harcaması başlı başına hem ölüm oranı hem de üreme başarısı açısından evrimsel olarak önemli kondisyon maliyetlerine dönüşebilir (Kotiaho, 2000). Midas cikletlerinde, erkeklerin bölge ve yavru savunması sırasında yüzme performansının biyolojik önemi göz önüne alındığında, üreme başarısı üzerinde olumsuz etkiler oldukça olasıdır (McKaye ve Barlow, 1976). Bölge edinimi ve yumurtlama sırasında, erkekler davetsiz misafirlere hızlı tepki vermelidir (Rogers, 1988) ve hareketi hassas bir şekilde yönlendirebilme yeteneği, erkek-erkek rekabetinde başarılı olmak için önemlidir. Rakipleri ve potansiyel yumurta ve larva avcılarını tekrar tekrar caydırmak için dayanıklılık gerekir (McKaye ve Barlow, 1976; Rogers ve Barlow, 1991). Sonuç olarak, Midas cikletlerinde yüzme performansı değerlendirmemiz, baş kamburlarının taşıyıcıları için göz ardı edilemeyecek kondisyon maliyetleriyle ilişkili olabileceğini göstermektedir. Bu durum, kontrolden çıkmış eşeysel seçilim modeli (Fisher, 1930) altında beklendiği gibi, doğal seçilimin daha fazla özellik abartmasını sınırlamasıyla sonuçlanabilir. Alternatif olarak, artan hörgüç boyutunun sağladığı faydalar kademeli olarak azalabilir, çünkü olağanüstü büyük hörgüçler mekanik kısıtlamalarla ilişkilendirilebilir (örneğin, zayıflayan savaşçı paradoksu; O'Brien ve Boisseau, 2018). Mekanik kısıtlamalar hörgüç büyümesini kısıtlamaya katkıda bulunabilse de, daha büyük hörgüçlere sahip olmanın yüzme performansı açısından gözlemlenen maliyetleri, doğal seçilimin rol oynadığını göstermektedir.

Farklı türlerde yaygın olan abartılı özellikler genellikle eşeysel seçilimin bir ürünüdür (örneğin, Andersson, 1982a; Emlen ve ark., 2006; Malo ve ark., 2005; Petrie ve Williams, 1993). Kafa hörgüçleri, ciklet balıklarının tuhaf bir morfolojik fenotipi olmasına rağmen, eşeysel seçilimdeki işlevleri kapsamlı bir şekilde araştırılmamıştır (ancak bkz. Barlow ve Siri, 1997). Bu çalışmada, baş hörgüçlerinin muhtemelen çift işlevli bir özellik oluşturduğunu bulduk: dişiler tarafından tercih edilen bir süs ve eşey içi rekabette kullanılan bir silah. Bu tür abartılı özelliklerin maliyetli olduğu yaygın olarak kabul edilse de (Andersson, 1994; Emlen, 2001; Fitzpatrick ve ark., 1995; Møller, 1996), potansiyel maliyetleri araştıran deneyler nadiren yapılmaktadır (örneğin, Barbosa ve Møller, 1999; Somjee ve ark., 2018; Zhang ve ark., 2016). Sonuçlarımız, hareket kabiliyeti üzerindeki olumsuz etkilerini göstererek kafa hörgüçlerinin maliyetli doğasını vurgulamaktadır. Bu etkinin zindelik üzerindeki etkisini ölçmek için daha fazla deneye ihtiyaç duyulsa da, Midas cikletlerinin üreme biyolojisine dayanarak, hörgüçlerin üreme başarısını etkileyebileceği sonucuna varabiliriz. Bu nedenle, cikletlerde hörgüç boyutlarının şekillenmesinde cinsel ve doğal seçilim arasındaki bir dengenin sorumlu olması muhtemeldir.

Bu göze çarpan özelliğin hangi evrimsel senaryoda evrimleştiği bu çalışmanın kapsamı dışındadır ve hala açık bir soru olarak kalmaktadır. Farklı cinsel seçilim modellerinin ön koşullarını (Kokko ve ark., 2006'da incelenmiştir) incelemek (durum bağımlılığı, kalıtım ve doğrudan ve/veya dolaylı faydalar gibi), daha fazla cevap sağlayacaktır. Bu çalışma, abartılı özelliklerin işlevini ve maliyetlerini deneysel olarak inceleyen az sayıdaki örneğe ek olarak, gösteriler, rekabetler ve performans bağlamında abartılı erkek özelliklerinin daha eksiksiz bir şekilde anlaşılmasına katkıda bulunmaktadır.

[B]REFERANSLAR[/B]

Allen, B. J., & Levinton, J. S. (2007). Costs of bearing a sexually selected ornamental weapon in a fiddler crab. Functional Ecology, 21, 154–161.
Anderson, C., Jones, R., Moscicki, M., Clotfelter, E., & Earley, R. L.(2016). Seeing orange: breeding convict cichlids exhibit heightened aggression against more colorful intruders. Behavioral Ecologyand Sociobiology, 70, 647–657.
Andersson, M. (1982a). Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature, 299, 818–820.
Andersson, M. (1982b). Sexual selection, natural selection and quality advertisement. Biological Journal of the Linnean Society, 17,375–393.
Andersson, M. (1986). Evolution of condition-dependent sex ornaments and mating preferences: sexual selection based on viability differences. Evolution, 40, 804–816.
Andersson, M. (1994). Sexual selection. Princeton University Press.
Baldauf, S. A., Bakker, T. C., Herder, F., Kullmann, H., & Thünken, T. (2010). Male mate choice scales female ornament allometry in a cichlid fish. BMC Evolutionary Biology, 10, 1–9.
Barbosa, A., & Møller, A. P. (1999). Aerodynamic costs of long tails in male barn swallows Hirundo rustica and the evolution of sexual size dimorphism. Behavioral Ecology, 10, 128–135.
Barlow, G. W. (1976). The Midas cichlid in Nicaragua. Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan lakes: 23.
Barlow, G. (1991). Mating systems among cichlid fishes. In M. H.Keenleyside (Ed.), Cichlid fishes: Behavior, ecology and evolution (Vol.2, pp. 173–190). Springer Science & Buisness Media.
Barlow, G. W. (1992). Is mating different in monogamous species? The Midas cichlid fish as a case study. American Zoologist, 32, 91–99.
Barlow, G. W. (1998). Sexual-selection models for exaggerated traits are useful but constraining. American Zoologist, 38, 59–69.
Barlow, G. W., & Ballin, P. J. (1976). Predicting and assessing dominance from size and coloration in the polychromatic Midas cichlid. Animal Behaviour, 24, 793–813.
Barlow, G. W., Rogers, W., & Fraley, N. (1986). Do Midas cichlids win through prowess or daring? It depends. Behavioral Ecology and Sociobiology, 19, 1–8.
Barlow, G. W., & Siri, P. (1997). Does sexual selection account for the conspicuous head dimorphism in the Midas cichlid? Animal Behaviour, 53, 573–584.
Barluenga, M., & Meyer, A. (2004). The Midas cichlid species complex: Incipient sympatric speciation in Nicaraguan cichlid fishes? Molecular Ecology, 13, 2061–2076.
Barluenga, M., Stolting, K. N., Salzburger, W., Muschick, M., & Meyer, A. (2006). Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature, 439, 719–723.
Beamish, F., Howlett, J., & Medland, T. (1989). Impact of diet on metabolism and swimming performance in juvenile lake trout, Salvelinus namaycush. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 46, 384–388.
Beeching, S. C. (1992). Visual assessment of relative body size in a cichlid fish, the oscar, Astronotus ocellatus. Ethology, 90, 177–186.
Berglund, A., Bisazza, A., & Pilastro, A. (1996). Armaments and ornaments: an evolutionary explanation of traits of dual utility. Biological Journal of the Linnean Society, 58, 385–399.
Bleick, C. (1975). Hormonal control of the nuchal hump in the cichlid fish Cichlasoma citrinellum. General and Comparative Endocrinology, 26, 198–208.
Brett, J. (1964). The respiratory metabolism and swimming performance of young sockeye salmon. Journal of the Fisheries Board of Canada, 21, 1183–1226.
Butler, J. M., & Maruska, K. P. (2015). The mechanosensory lateral line is used to assess opponents and mediate aggressive behaviors during territorial interactions in an African cichlid fish. Journal of Experimental Biology, 218, 3284–3294.
Clark, C. J., & Dudley, R. (2009). Flight costs of long, sexually selected tails in hummingbirds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276, 2109–2115.
Cotton, S., Fowler, K., & Pomiankowski, A. (2004). Do sexual ornaments demonstrate heightened condition-dependent expression as predicted by the handicap hypothesis? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271, 771–783.
Darwin, C. (1871). The descent of Man and Selection in relation to Sex.
John Murray Earley, R. L., Edwards, J. T., Aseem, O., Felton, K., Blumer, L. S., Karom, M., & Grober, M. S. (2006). Social interactions tune aggression and stress responsiveness in a territorial cichlid fish (Archocentrus nigrofasciatus). Physiology & Behavior, 88, 353–363.
Elmer, K. R., Fan, S., Kusche, H., Spreitzer, M. L., Kautt, A. F., Franchini, P., & Meyer, A. (2014). Parallel evolution of Nicaraguan crater lake cichlid fishes via non-parallel routes.Nature Communications, 5,5168.
Emlen, D. J. (2001). Costs and the diversification of exaggerated animal structures. Science, 291, 1534–1536.
Emlen, D., Szafran, Q., Corley, L., & Dworkin, I. (2006). Insulin signaling and limb-patterning: candidate pathways for the origin and evolutionary diversification of beetle ‘horns’. Heredity, 97, 179–191.
Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection: A complete variorum edition. Oxford University Press.
Fitzpatrick, S., Berglund, A., & Rosenqvist, G. (1995). Ornaments or offspring: costs to reproductive success restrict sexual selection processes. Biological Journal of the Linnean Society, 55, 251–260.
Francis, R. C., & Barlow, G. W. (1993). Social control of primary sex differentiation in the Midas cichlid. Proceedings of the National Academy of Sciences, 90, 10673–10675.
Griggio, M., Serra, L., Licheri, D., Monti, A., & Pilastro, A. (2007). Armaments and ornaments in the rock sparrow: a possible dual utility of a carotenoid-based feather signal. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61, 423–433.
Heinen-Kay, J. L., Morris, K. E., Ryan, N. A., Byerley, S. L., Venezia, R. E., Peterson, M. N., & Langerhans, R. B. (2014). A trade-off between natural and sexual selection underlies diversification of a sexual signal. Behavioral Ecology, 26, 533–542.
Henning, F., Jones, J. C., Franchini, P., & Meyer, A. (2013). Transcriptomics of morphological color change in polychromatic Midas cichlids. BMC Genomics, 14, 171.
Holder, J. L., Barlow, G. W., & Francis, R. C. (1991). Differences in aggressiveness in the Midas cichlid fish (Cichlasoma citrinellum) in relation to sex, reproductive state and the individual. Ethology, 88, 297–306.
Iwasa, Y., Pomiankowski, A., & Nee, S. (1991). The evolution of costly mate preferences II. The “handicap” principle. Evolution, 45, 1431–1442.
Johnstone, R. A. (1995). Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence. Biological Reviews, 70, 1–65.
Kautt, A. F., Kratochwil, C. F., Nater, A., Machado-Schiaffino, G.,Olave, M., Henning, F., Torres-Dowdall, J., Härer, A., Hulsey, C.D., Franchini, P., Pippel, M., Myers, E. W., & Meyer, A. (2020). Contrasting signatures of genomic divergence during sympatric speciation. Nature, 588, 106–111.
Kautt, A. F., Machado-Schiaffino, G., & Meyer, A. (2016). Multispecies outcomes of sympatric speciation after admixture with the source population in two radiations of Nicaraguan crater lake cichlids. PLoS Genetics, 12, e1006157
Kautt, A. F., Machado-Schiaffino, G., & Meyer, A. (2018). Lessons from a natural experiment: Allopatric morphological divergence and sympatric diversification in the Midas cichlid species complex are largely influenced by ecology in a deterministic way. Evolution Letters, 2, 323–340.
Kokko, H., Jennions, M. D., & Brooks, R. (2006). Unifying and testing models of sexual selection. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 37, 43–66.
Kotiaho, J. S. (2000). Testing the assumptions of conditional handicap theory: costs and condition dependence of a sexually selected trait. Behavioral Ecology and Sociobiology, 48, 188–194.
Kratochwil, C. F., Liang, Y., Gerwin, J., Woltering, J. M., Urban, S., Henning, F., Machado-Schiaffino, G.,Hulsey, C. D., & Meyer, A. (2018). Agouti-related peptide 2 facilitates convergent evolution of stripe patterns across cichlid fish radiations. Science, 362, 457–460.
Lecaudey, L. A., Sturmbauer, C., Singh, P., & Ahi, E. P. (2019). Molecular mechanisms underlying nuchal hump formation in dolphin cichlid, Cyrtocara moorii. Scientific Reports, 9, 1–13.
Lincoln, G. (1972). The role of antlers in the behaviour of red deer. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 182, 233–249.
Liu, M., & Sadovy de Mitcheson, Y. (2011). Forehead morphology of the humphead wrasse Cheilinus undulatus (Perciformes: Labridae) in relation to body size. Copeia, 2011, 315–318.
Long, J. A. (2019). Interactions: Comprehensive, user-friendly toolkit for probing interactions. R package version 1.1.0.
Maan, M. E., Seehausen, O., Söderberg, L., Johnson, L., Ripmeester, E.A., Mrosso, H. D., Taylor, M. I., Van Dooren, T. J., & Van Alphen, J. J. (2004). Intraspecific sexual selection on a speciation trait, male coloration, in the Lake Victoria cichlid Pundamilia nyererei. Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences, 271, 2445–2452.
Machado-Schiaffino, G., Henning, F., & Meyer, A. (2014). Species-specific differences in adaptive phenotypic plasticity in an ecologically relevant trophic trait: hypertrophic lips in midas cichlid fishes. Evolution, 68, 2086–2091.
Malo, A. F., Roldan, E. R., Garde, J., Soler, A. J., & Gomendio, M. (2005). Antlers honestly advertise sperm production and quality. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 149–157.
McCullough, E. L., Miller, C. W., & Emlen, D. J. (2016). Why sexually selected weapons are not ornaments. Trends in Ecology & Evolution, 31, 742–751.
McHenry, M., & Liao, J. (2014). The hydrodynamics of flow sensing. The Lateral Line System. Springer.
McKaye, K. R. (1977). Competition for breeding sites between the cichlid fishes of Lake Jiloa, Nicaragua. Ecology, 58, 291–302.
McKaye, K. (1984). Behavioural aspects of cichlid reproductive strategies: patterns of territoriality and brood defence in Central American substratum spawners and African mouth brooders. In R. J. Wootton & G. W. Potts (Eds.), Fish reproduction: Strategies and tactics (pp. 245–273). Academic Press.
McKaye, K. (1986). Mate choice and size assortative pairing by the cichlid fishes of Lake Jiloa, Nicaragua. Journal of Fish Biology, 29, 135–150.
McKaye, K. R., & Barlow, G. W. (1976). Competition between color morphs of the Midas cichlid, Cichlasoma citrinellum, in Lake Jiloá, Nicaragua. In T. B. Thorson (Ed.), Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan Lakes (pp. 465–475). School of Life Sciences, University of Nebraska-Lincoln.
Meek, S. E. (1904). The fresh-water fishes of Mexico north of the Isthmus of Tehuantepec. Field Columbian Museum. Zoological Series, 5, 204–225.
Meek, S. E. (1907). Synopsis of the fishes of the great lakes of Nicaragua. Field Columbian Museum. Zoological Series, 7, 97–132.
Meyer, A. (1997). The evolution of sexually selected traits in male swordtail fishes (Xiphophorus: Poeciliidae). Heredity, 79, 329–337.
Møller, A. P. (1996). The cost of secondary sexual characters and the evolution of cost-reducing
traits. Ibis, 138, 112–119.
Morehouse, N. I., & Rutowski, R. L. (2010). In the eyes of the beholders: female choice and avian predation risk associated with an exaggerated male butterfly color. The American Naturalist, 176, 768–784.
Neat, F. C., Huntingford, F. A., & Beveridge, M. M. C. (1998). Fighting and assessment in male cichlid fish: the effects of asymmetries in gonadal state and body size. Animal Behaviour, 55, 883–891.
Noonan, K. C. (1983). Female mate choice in the cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum. Animal Behaviour, 31, 1005–1010.
O’Brien, D. M., & Boisseau, R. P. (2018). Overcoming mechanical adversity in extreme hindleg weapons. PLoS One, 13, e0206997.
O'Brien, D. M., Boisseau, R. P., Duell, M., McCullough, E., Powell, E.C., Somjee, U., Solie, S., Hickey, A. J., Holwell, G. I., Painting, C.J., & Emlen, D. J. (2019). Muscle mass drives cost in sexually selected arthropod weapons. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286(1905), 20191063.
O'Brien, D. M., Katsuki, M., & Emlen, D. J. (2017). Selection on an extreme weapon in the frog-legged
leaf beetle (Sagra femorata). Evolution, 71, 2584–2598.
Odreitz, U., & Sefc, K. M. (2015). Territorial competition and the evolutionary loss of sexual size dimorphism. Behavioral Ecology and Sociobiology, 69, 593–601.
Perrone, M. (1978). Mate size and breeding success in a monogamous cichlid fish. Environmental Biology of Fishes, 3, 193–201.
Petrie, M., & Williams, A. (1993). Peahens lay more eggs for peacocks with larger trains. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 251, 127–131.
Pomiankowski, A. (1987). Sexual selection: The handicap principle does work–sometimes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 231, 123–145.
Portz, D., & Tyus, H. (2004). Fish humps in two Colorado River fishes: a morphological response to cyprinid predation? Environmental Biology of Fishes, 71, 233–245.
R Core Team (2021). R: A language and environment for statistical computing. R Core Team.
Raffini, F., Schneider, R. F., Franchini, P., Kautt, A. F., & Meyer, A. (2020). Diving into divergence: Differentiation in swimming performances, physiology and gene expression between locally-adapted sympatric cichlid fishes. Molecular Ecology, 29, 1219–1234.
Rico-Guevara, A.,& Hurme, K. J. (2019). Intrasexually selected weapons. Biological Reviews,94,60-101.
Rogers, W. (1988). Parental investment and division of labor in the Midas cichlid (Cichlasoma citrinellum). Ethology, 79, 126–142.
Rogers, W. (1995). Female choice predicts the best father in a biparental fish, the Midas cichlid (Cichlasoma citrinellum). Ethology, 100, 230–241.
Rogers, W., & Barlow, G. W. (1991). Sex differences in mate choice in a monogamous biparental fish, the midas cichlid (Cichlasoma citrinellum). Ethology, 87, 249–261.
Rometsch, S. J., Torres-Dowdall, J., & Meyer, A. (2020). Evolutionary dynamics of pre-and postzygotic reproductive isolation in cichlid fishes. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 375, 20190535.
Schneider, C. A., Rasband, W. S., & Eliceiri, K. W. (2012). NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis. Nature Methods, 9, 671–675.
Searcy, W. A., & Nowicki, S. (2005). The evolution of animal communication: Reliability and deception in signaling systems. Princeton University Press.
Seehausen, O., & van Alphen, J. J. (1998). The effect of male coloration on female mate choice in closely related Lake Victoria cichlids (Haplochromis nyererei complex). Behavioral Ecology and Sociobiology, 42, 1–8.
Sefc, K. M., Brown, A. C., & Clotfelter, E. D. (2014). Carotenoid-based coloration in cichlid fishes. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 173, 42–51.
Setchell, J. M., Jean Wickings, E., & Knapp, L. A. (2006). Signal content of red facial coloration in female mandrills (Mandrillus sphinx). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273, 2395–2400.
Sfakiotakis, M., Lane, D. M., & Davies, J. B. C. (1999). Review of fish swimming modes for aquatic locomotion. IEEE Journal of Oceanic Engineering, 24, 237–252.
Smith, J. M., & Harper, D. (2003). Animal signals. Oxford University Press.
Somjee, U., Woods, H. A., Duell, M., & Miller, C. W. (2018). The hidden cost of sexually selected traits: the metabolic expense of maintaining a sexually selected weapon. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 285(1891), 20181685.
Stuart-Fox, D. M., & Ord, T. J. (2004). Sexual selection, natural selection and the evolution of dimorphic coloration and ornamentation in agamid lizards. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271, 2249–2255.
Takahashi, T. (2018). Function of nuchal humps of a cichlid fish from Lake Tanganyika: Inferences from morphological data. Ichthyological Research, 65, 316–323.
Taylor, M. I., Turner, G. F., Robinson, R. L., & Stauffer, J. R. Jr (1998). Sexual selection, parasites and bower height skew in a bower-building cichlid fish. Animal Behaviour, 56: 379–384.
Torres-Dowdall, J., Machado-Schiaffino, G., Kautt, A. F., Kusche, H., & Meyer, A. (2014). Differential predation on the two colour morphs of Nicaraguan Crater lake Midas cichlid fish: Implications for the maintenance of its gold-dark polymorphism. Biological Journal of the Linnean Society, 112, 123–131.
Tudorache, C., Jordan, A. D., Svendsen, J. C., Domenici, P., DeBoeck, G.,& Steffensen, J. F. (2009). Pectoral fin beat frequency predicts oxygen consumption during spontaneous activity in a labriform swimming fish (Embiotoca lateralis). Environmental Niology of Fishes, 84, 121.
Warren, I. A., Gotoh, H., Dworkin, I. M., Emlen, D. J., & Lavine, L. C. (2013). A general mechanism for conditional expression of exaggerated sexually-selected traits. BioEssays, 35, 889–899.
Wazlavek, B. E., & Figler, M. H. (1989). Territorial prior residence, size asymmetry, and escalation of aggression in convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum Günther). Aggressive Behavior, 15,235-244.
West-Eberhard, M. (1984). Sexual selection, competitive communication and species-specific signals in insects. In T. Lewis (Ed.), Insect communication (pp. 283–324). Academic Press.
Wolak, M. E., Fairbairn, D. J., & Paulsen, Y. R. (2012). Guidelines for estimating repeatability. Methods in Ecology and Evolution, 3, 129–137.
Zahavi, A.(1975).Mate selection-a selection for a handicap .Journal of Theoretical Biology,53,205-214.
Zhang, Y.-H., Liang, H.-C., Guo, H.-L., & Zhang, J.-X. (2016). Exaggerated male pheromones in rats may increase predation cost. Current Zoology, 62, 431–437.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] - [B]20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL]- [B]10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] - [B]17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] - [B]15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] - [B]13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] - [B]18 Haziran 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL]- [B]14 Temmuz 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] - [B]12 Ağustos 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] - [B]11 Eylül 2025[/B][EDIT]Orhan76,2025-10-16 12:06:24[/EDIT]

Beğenenler: [T]167494,Laetacara[/T][T]21182,Cyber_Scout[/T][T]70376,KaanE[/T][T]255287,AmatorChannaci[/T][T]244541,koraykbl[/T]
Teşekkür Edenler: [T]236270,Hoppala[/T][T]70376,KaanE[/T][T]125030,GhostKoi[/T][T]255287,AmatorChannaci[/T][T]244541,koraykbl[/T]
+1: [T]167494,Laetacara[/T]

Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir