[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/187141/220520171250101.jpg[/IMG][IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/187141/220520171248441.jpg[/IMG][IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/187141/220520171250191.jpg[/IMG][IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/187141/220520171250281.jpg[/IMG][IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/187141/220520171250431.jpg[/IMG]

[B]Karışık türlerden oluşan ciklet balıklarının üreme topluluklarında bölgelerin agresif savunmasında komşuların rolü[/B]

Topi K. Lehtonen 1· Heikki Helanterä 2

1 Natural Resources Institute Finland, Paavo Havaksen Tie 3, 90570 Oulu, Finland
2 Ecology and Genetics Research Unit, University of Oulu, PO Box 3000, 90014 Oulu, Finland

[B]Özet [/B]

Bölgesel saldırganlık birçok hayvanda üreme için bir ön koşul olsa da, bireylerin bölgesel saldırganlığın faydalarını maliyetlerle dengelemesi gerekir. Bölgesel komşular bu maliyetleri ve faydaları etkileyebilir, ancak rolleri genellikle, özellikle çoklu türlerin bulunduğu bölgelerde, yeterince anlaşılmamıştır. Bu konuyu ele almak için, Nikaragua ciklet balıklarının doğal olarak oluşmuş karma tür bölgelerinde, bir davetsiz misafire karşı hem genel (yani bölge düzeyinde) hem de tür düzeyinde saldırganlığı değerlendirdik. Bölgelerin sıkışık olduğunu ve bölge sahiplerinin davetsiz misafirlere karşı saldırgan komşularından faydalanma olasılığının yüksek olduğunu, ancak davetsiz misafir kovma yükünün çoğunlukla davetsiz misafire en yakın bölge sahiplerine düştüğünü bulduk. Dahası, genel saldırganlık bölge sayısıyla belirgin bir şekilde artmadı; bu da çoğu bölge sahibinin yatırımının bölge yoğunluğuyla azaldığını gösteriyor. Bazı türler, bölge düzeyindeki savunma saldırganlığına katkıları açısından diğerlerinden daha iyi komşular gibi görünse de, türlerin birlikte bulunma örüntüleri, tür çiftlerine özgü önemli ilişkiler ortaya koymamıştır. Genel olarak, bu sonuçlar bencil sürü teorisiyle tutarlıdır ve davetsiz misafirlere karşı bölge savunmasının yerel topluluğun yapısını etkileyebileceğini göstermektedir.

[B]Giriş[/B]

Birçok hayvanda, üreme veya beslenmede başarı, bir bölgenin agresif bir şekilde savunulmasını gerektirir. Ancak, bu tür bölgesel saldırganlık, örneğin enerji harcanması, yaralanma riski, avlanma riski veya diğer önemli faaliyetlerden zaman ayırma gibi nedenlerle genellikle maliyetlidir (Riechert, 1988; Marler ve Moore, 1989; Jakobsson ve ark., 1995; Neat ve ark., 1998; Briffa ve Sneddon, 2007). Özellikle davetsiz misafirlerin bölge sahiplerine veya yavrularına saldırma riski oluşturduğu durumlarda, bölgesel komşulara sahip olmak maliyetleri azaltabilir. Örneğin, yırtıcılar, her biri bir yuvayı veya bölgeyi savunan birden fazla komşu tarafından taciz edildiklerinde ortalama olarak daha düşük bir başarı elde edebilirler (Robinson, 1985; Wiklund ve Andersson, 1994; Krams ve ark., 2009). Ayrıca, yırtıcı, daha fazla katılımcı bireyle daha kolay ulaşılabilen yeterli bir yoğunlukta saldırıya uğradığında bölgeyi daha hızlı terk edebilir. Birden fazla komşunun bir davetsiz misafire yönelik saldırganlığı işbirlikçi olabilir ve bu durumda genellikle mobbing olarak adlandırılır (kuşlar: Curio, 1978; Cunha ve ark., 2017; Dutour ve ark., 2019; memeliler, balıklar ve omurgasızlar: Carlson ve ark., 2018; Carlson ve Griesser, 2022). Komşuların bölgesel saldırganlığı ise işbirlikçi bir şekilde gerçekleştirilmese bile güvenlik sağlayabilir. Bu bağlamda, davetsiz misafirlerin genellikle yuva avcıları olduğu düşünülürken, eşler veya kaynaklar için rekabet eden avcı olmayan bölge rakipleri de benzer şekilde sık sık tehdit oluşturabilir ve birden fazla komşu tarafından uzaklaştırılabilir (Elfström, 1997; Detto ve ark., 2010).

Heterospesifik (çok türlü) komşular, türdeşlerine benzer şekillerde bölge savunma faydaları sağlayabilirken, muhtemelen daha az önemli cinsel ve kaynak rakipleri olabilirler. Bu önemlidir çünkü karma tür grupları birçok habitat ve hayvan taksonunda önemli bir sosyal organizasyon türüdür (Terborgh, 1990; Stensland ve ark., 2003; Paijmans ve ark., 2019). Dahası, karma tür mahalleri, genel davetsiz misafir tespitine yardımcı olan daha geniş bir duyusal yetenek yelpazesi içerebilir veya belirli yerleşik türler, yüksek tehdit altındaki belirli davetsiz misafirlere karşı özellikle etkili olabilir (Burger, 1984; Semeniuk ve Dill, 2006). Bu tür potansiyel olarak faydalı ilişkiler, nispeten eşit sakinler arasında gerçekleşebilir (Kleindorfer ve ark., 2009; Ibáñez-Álamo ve ark., 2015) veya daha küçük bir tür, yuva yırtıcılarına ve diğer davetsiz misafirlere karşı koruma sağlamak için daha cesur ve daha agresif olanların saldırganlığından yararlanabilir (Haemig, 2001; Quinn ve Ueta, 2008).

Hem tek tür hem de karma tür mahallerde, komşuların maliyetleri ve faydalarının karmaşık uzlaşmalara yol açması muhtemeldir. Çok sayıda komşuya sahip olmanın (yüksek bölge yoğunluğu) faydaları arasında muhtemelen artan dikkat ve daha hızlı veya daha etkili davetsiz misafir tacizi (Elfström, 1997; Quinn ve Ueta, 2008; Detto ve ark., 2010) yer alırken, potansiyel maliyetler arasında saldırganlık ve rekabetçi etkileşimler (Dunn ve ark., 2015), yırtıcı hayvan çekimi (Frauendorf ve ark., 2022) ve parazit bulaşması (Godfrey ve ark., 2010) yer alır. Yerel bölge yoğunluğunun, yalnızca komşu yoğunluğundan değil, aynı zamanda komşuların özelliklerinden de kaynaklanabilecek bu tür maliyetler ve faydalar arasındaki dengeye bağlı olması muhtemeldir. Başka bir deyişle, yerel bölge yoğunluğundaki değişiklik, mahale özgü etkilerden kaynaklanabilir. Ancak, bu tip çok türlü mahallerin itici güçleri tam olarak anlaşılmamıştır.

Balıklarda, karma tür birliktelikleri yaygındır, örneğin mercan resiflerinde ve tür açısından zengin tatlı sularda (Talbot vd., 1978; Paijmans vd., 2019). Nikaragua'daki bir krater gölü olan Xiloá Gölü'nde, 8 cinse ait 10'dan fazla ciklet (Cichlidae) türü, oldukça örtüşen üreme mevsimlerine sahiptir ve bu mevsimlerde, hem kendi türdeşlerine hem de yavrularını veya her ikisini birden avlama riski taşıyan heterotürlere karşı bölgelerini agresif bir şekilde savunurlar (McKaye, 1977a). Bölgeler, üreme amacıyla göl tabanında oluşturulur ve genellikle yavrular birkaç haftalıkken dağılmaya hazır olana kadar iki ebeveynli bir şekilde savunulur (Lehtonen vd., 2011a,b). Daha önceki çalışmalar, bu tür ciklet balığı topluluklarında tüm komşuların veya davetsiz misafirlerin eşit olmadığını öne sürmektedir (McKaye, 1977b; Lehtonen ve ark., 2015a,b; Lehtonen, 2019; Santangelo ve ark., 2024). Maliyetli komşu etkileşimleri (Lehtonen ve Lindström, 2008; Lehtonen ve ark., 2015b; Santangelo ve ark., 2024) bir yana, bazı komşular yavruların avlanmasının veya enerji harcamasının azaltılması açısından potansiyel olarak faydalar sağlamaktadır (McKaye, 1977b; Lehtonen, 2008, 2019). Karma tür ortamlarında, bir davetsiz misafir bazen kaçana veya istilayı sonlandırana kadar birden fazla birey ve tür tarafından taciz edilir (Lehtonen, kişisel gözlemler 2005–2016). Bu gibi durumlarda, iş birliği bölgesel savunmanın etkinliğini artırabilir.

Şimdiye kadar, Xiloá Gölü'ndeki ve diğer yerlerdeki komşuluk dinamikleri çoğunlukla aynı cinse ait türler veya belirli tür çiftleri arasında değerlendirilmiştir. Ancak, birden fazla tür aynı üreme alanlarını paylaştığında, farklı komşuların rollerinin daha iyi anlaşılması, doğal olarak oluşan mahallerin tüm ilgili üyelerini içeren bir yaklaşım gerektirebilir. Dolayısıyla amacımız, doğal karma tür mahallerin tüm bölge sahiplerinin saldırganlığını, bölge (yani komşu) yoğunluğu ve tür bileşimi açısından değerlendirmekti. Bunu yapmak için, Xiloá Gölü cikletlerini kullanarak, bir davetsiz misafire karşı mahal düzeyindeki saldırganlığın bölge yoğunluğuyla (yani yerel saldırgan sayısıyla) ilişkili olup olmadığını araştırdık. Bu, komşuların bölge savunma yüküne aktif katılımını gösterir. Saldırganlıkta yoğunluk etkisinin olmaması, bölge sahiplerinin ortalama olarak daha yüksek bölge yoğunluklarında daha az enerji kullandığını gösterir. Burada, saldırganlığın davetsiz misafirin yakınlığıyla nasıl ilişkili olduğunu da değerlendirdik. Mahaldeki bölgesel türlerin çeşitliliği de önemli olabilir ve bu nedenle, belirli türlerin mahalin genel savunma saldırganlığı oranını, saldırgan olarak, komşularının saldırganlığını etkileyerek veya her ikisiyle de yönlendirip yönlendirmediğini test ettik. Bu bağlamda, türler, davetsiz misafirlere tepki verme istekleri veya yetenekleri bakımından farklılık gösterebilir ve bu da komşularının toprak savunmasını ve dolayısıyla komşu olarak kendi arzu edilirliklerini etkileyebilir (kuşlar: Haemig, 2001; Quinn ve Ueta, 2008; cikletler: McKaye, 1977a,b; Lehtonen, 2008, 2019). Ayrıca, özellikle iyi (veya kötü) işlev gören tür çiftleri mahallerin oluşumunu şekillendiriyorsa, bölgelerde belirli tür çiftlerinin bulunmasının rastgele olmayacağını da bekliyorduk.

[B]Yöntemler[/B]

Çalışma Kasım ayında başlatılmış ve Aralık 2016'da Nikaragua'daki Xiloá Gölü'nde (12°12.8’ K; 86°19.0’ B) tamamlanmıştır. Xiloá Gölü, endemik ciklet türlerini de içeren ilginç balık faunasına sahip nispeten küçük (~ 4 km2) ve derin (ortalama derinlik: 60 m) bir krater gölüdür (McKaye, 1977a; Elmer ve ark., 2009). Çalışma, göldeki ciklet türlerinin çoğunun yüksek üreme aktivitesine (yani birçok aktif üreme bölgesine) sahip olduğu bir döneme denk gelmiştir (Lehtonen, kişisel gözlemler 2005–2016). Çalışma süresince su, 3–5 m dikey görüş mesafesiyle nispeten berraktı.

Türlerin doğal mahallerde bir arada bulunmalarını ve bölgesel saldırganlık örüntülerini değerlendirmek için, öncelikle deneyin tekrarlarının (bundan sonra "denemeler" olarak anılacaktır) gerçekleştirildiği kesin noktaları tanımladık. Bu, ciklet mahalleri açısından aşağıdaki gibi gelişigüzel yapıldı. Göl tabanındaki tür çeşitliliği ve bölgelerin yoğunluğuna göre, gölün güney kesimindeki ana ciklet üreme alanlarından biri olarak daha önce tanımlanmış genel bir alan aradık. Habitat, taş, çakıl, kum ve organik madde karışımından oluşuyordu. Alana vardıktan sonra, bir dalgıç 12 metre derinlikte göl tabanına küçük, numaralandırılmış bir seramik parçası bıraktı. Dalgıç daha sonra 12 m derinlik konturunu (bir dalış bilgisayarı tarafından değerlendirildiği gibi) takip etti ve herhangi iki işaretleyici arasında en az 2 m mesafe bırakarak benzer işaretleyiciler bıraktı ve kıyıya yaklaşık olarak paralel olan 18 işaretleyiciden oluşan bir çizgi oluşturdu. Dalgıç daha sonra kıyıya doğru 2 metreden biraz fazla yüzdü ve orijinal çizgiye paralel yüzmeye başladı ve işaretleyiciler bıraktı, böylece herhangi iki işaretleyici arasındaki minimum mesafe her zaman 2 m oldu. Toplamda, göl tabanında 6 x 18'lik bir işaretleyici ızgarası oluşturan 18 işaretleyiciden oluşan 6 paralel çizgi oluşturduk. Daha sonra, aşağıda ayrıntıları verilen şekilde, ızgaranın her noktasında bir deneme gerçekleştirildi.

Denemeleri, ızgara tamamlandıktan 7-17 gün sonra gerçekleştirdik. 108 ızgara noktasının değerlendirme sırası rastgele belirlendi, böylece aynı gün içinde hiçbir bitişik nokta değerlendirilmedi (son zamanlardaki bozulmayı en aza indirmek için). Bu nedenle, denemeler mahallerin bileşimi ve üreme döngüsünün evresi gibi gürültü kaynakları açısından mümkün olduğunca rastgele yapıldı. Her ızgara noktasında günde 3-15 deneme olmak üzere bir deneme gerçekleştirdik. Bir denemenin başlangıcında (N=108), bir dalgıç, çevredeki herhangi bir bölgeyi rahatsız etmemeye dikkat ederek, atanan ızgara noktasına yaklaştı. İlk olarak, dalgıç, odak ızgara noktasından 1 m yarıçap içindeki her bölgenin merkezinin yaklaşık konumunu ve bölge sahibi türleri kaydetti. 1 m mesafe, bölge sahiplerinin davetsiz misafirlere karşı agresif tepki verebileceği tipik maksimum mesafenin daha önceki gözlemleriyle örtüşmektedir (Lehtonen ve diğerleri, 2011b; Lehtonen, kişisel gözlemler 2005–2016). Bölge merkezinin konumu, bölge sahiplerinin davranışlarına göre tahmin edildi; Bölge sahiplerinin zamanlarının çoğunu geçirdiği ve görünür olduğunda yavru balık sürüsünün genellikle merkezlendiği yer burasıydı (Lehtonen ve ark., 2011b). Dalgıç, mesafe tahminlerini birkaç kez kontrol edip kalibre etti ve bunların iyi bir doğruluk oranına (± %10) sahip olduğunu buldu.

İki dakika sonra dalgıç, önceden var olan ızgara noktasına bir davetsiz misafir kuklası (ayrıntılar için aşağıya bakın) yerleştirerek saldırganlık değerlendirmesini başlattı ve ardından genel rahatsızlığı en aza indiren bir yöne geri çekildi. Dalgıç daha sonra, davetsiz misafir kuklasına karşı herhangi bir balığın saldırgan tepkilerini 5 dakika boyunca saydı (saldırganın türünü not ederek). Burada, tüm bölge sahipleri benzer şekilde davranan cikletlerdi ve çoğu tür benzer büyüklükteydi, bu da mahal düzeyindeki saldırganlığı değerlendirirken saldırgan tepkilerini birleştirmemize olanak sağladı. Ek olarak, tür kimlikleri istatistiksel analizlerde dikkate alınmıştır (aşağıya bakınız). Tüm türlerin saldırgan tepkileri, genellikle hızlı bir ilerlemeyi (genellikle bir ısırık ve bölgenin merkezine geri çekilmeyi takip eder) veya belirgin şekilde genişlemiş solungaç kapakları (operkula) ve yüzgeçlerle kuklaya doğru yavaş bir kaymayı içerir ve bu ikisi birlikte önceki çalışmaların (örneğin Lehtonen ve ark., 2015a,b; Oldfield ve ark., 2015) "toplam saldırganlık oranına" karşılık gelir.

Bu topluluktaki tipik bölgesel ihlalleri taklit etmek için, tüm denemelerde kara şeytanın (Amphilophus sagittae) koyu renkli morfunun tek bir kuklasını kullanmayı seçtik. Bu tür, bölgede özellikle yaygındır ve aynı üreme alanlarını paylaşan diğer ciklet türlerine hem potansiyel bir üreme bölgesi rakibi hem de yavru avcısıdır (Lehtonen vd., 2015b; Lehtonen, 2019). Aynı ikili rol, bu topluluktaki diğer üyelerin çoğu için de geçerlidir. Lehtonen vd. (2015a,b) çalışmasını takiben, oval şekilli bir polipropilen plakanın (kalınlık: 6 mm) her iki yan tarafına bir kara şeytanın (koyu renkli morf, cinsiyeti bilinmiyor) yan tarafının dijital fotoğrafının su geçirmez, renkli baskılarını yapıştırarak davetsiz misafir kuklasını oluşturduk. Mankenin 16 cm'lik uzunluğu, nispeten küçük bir yetişkin kara şeytana (Lehtonen, 2014) karşılık geliyordu. 15 cm uzunluğunda bir misinayla bir kurşuna bağlanmıştı ve bu sayede göl tabanının üzerinde doğal bir pozisyonda yüzebiliyordu. Bu tür davetsiz misafir mankenler (fotoğrafik veya yapay renklerle), saldırganlığın ölçülmesini sağlar, kuşlar (Syrová vd., 2016; Tryjanowski vd., 2018) ve balıklar (Rowland, 1999) üzerinde yapılan çok çeşitli çalışmalarda başarıyla kullanılmıştır. Bu çalışmalara, çeşitli Neotropikal cikletlerde (Cravchik & Pazo, 1990; Barlow & Siri, 1994; Beeching, 1995; Lehtonen vd., 2015b, 2016; Anderson vd., 2016) yapılan saldırganlık değerlendirmeleri de dahildir.

Mahal düzeyindeki genel saldırganlık örüntülerindeki kilit türlerin rolünü değerlendirmek için, resmi araştırmalarımızı bölgedeki en yaygın dört türle sınırladık: kara şeytan, moga (Hypsophrys nicaraguensis), fakir tropheus (Neetroplus nematopus) (Hypsophrys nematopus olarak da bilinir) ve kırmızı göğüslü ciklet (Cribroheros longimanus). Bu türlerin bölgeleri, mevcut çalışmadaki denemelerde kaydedilen tüm bölgelerin %97'sinden fazlasını (279/286) oluşturuyordu. 108 denemeden 8'inde, 1 metrelik yarıçap içinde hiçbir ciklet bölgesi bulunmadı ve bu nedenle istatistiksel analizlerden çıkarıldılar.

[B]İstatistiksel analizler[/B]

Tüm analizler için R 4.2.2 yazılımını (R Çekirdek Ekibi 2022) kullandık. Özellikle, ilgimizi çeken yanıt değişkenimiz, saldırgan kuklasına yönelik toplam saldırgan yanıt sayısıydı. Mahalde bulunan türlerin kimliğinin önemini ve tür farklılıklarıyla ilişkili diğer etkilerin (aşağıya bakın) sağlamlığını değerlendirmek için bir bilgi-teorik (BT) çerçeve uyguladık (Garamszegi, 2011). Burada, tek bir modelden müdahale etmek yerine, yukarıdaki dört türün varlığını tüm olası kombinasyonlara dahil ettik.

Saldırgana en yakın bölgenin, saldırgana olan mesafenin ve bölge sahibi türün rolünü daha ayrıntılı olarak değerlendirmek için, tür düzeyindeki saldırganlıkları, negatif binom dağılımına (R'de 'glmmTMB' fonksiyonu) sahip genelleştirilmiş doğrusal karma model (GLMM) ile değerlendirdik.

Son olarak, mahallerin yapısını, özellikle belirli türlerin orantısız sıklıkta (veya nadiren) birlikte bulunup bulunmadığını daha iyi anlamak için, her tür çiftinin ikili eş zamanlılığı üzerinde hipergeometrik testler gerçekleştirdik. Bu, 'phyper' fonksiyonuyla yapıldı ve testler, aşırı ve eksik eş zamanlılık için ayrı ayrı gerçekleştirildi.

Sonuçlar

En sık karşılaşılan tür moga olup, bunu kara şeytan, kırmızı göğüslü ciklet ve fakir adamın trofeusu takip etmiştir (Şekil 1, 2).

Davetsiz misafir kuklasına karşı mahal düzeyindeki saldırganlığı ele alan 16 modelin tamamı (Tablo 1), kukla ile en yakın bölge arasındaki mesafenin önemli olduğunu tutarlı bir şekilde göstermiştir: mesafe daha kısa olduğunda genel saldırganlık oranı daha yüksekti (Şekil 3a). İlginç bir şekilde, davetsiz misafir kuklasından 1 m yarıçapındaki bölge sayısı (yani 'yoğunluk'), 16 modelin hiçbirinde mahal düzeyindeki saldırganlık üzerinde önemli bir etkiye sahip değildi (Şekil 3b). Gerçekten de, her iki etki de, dahil edilen tür kombinasyonundan bağımsız olarak, tüm modellerde benzerdi. İki etkiyi göstermek için dört türün tamamını içeren tam modeli kullandık (Şekil 3a,b; Tablo 2). En yaygın dört türle ilgili olarak, moga, en iyi uyum sağlayan modellerin çoğunda yer alması anlamında özellikle önemliydi (Tablolar 1, 2). Türe özgü analizimiz, kukla ile bölge arasındaki mesafenin saldırganlığın ana itici gücü olduğunu doğruladı (Şekil 3c). Belirli bir mesafe için, odak türün saldırgana en yakın olduğu durumda, olmadığı duruma göre saldırganlık oranı daha yüksekti (Şekil 3d). En saldırgan iki tür, yoksul adamın trofeusu ve moga idi (Şekil 1). Son olarak, ikili birlikte bulunma örüntülerinin hiçbiri, yanlış keşif oranı düzeltmesinden sonra rastgele beklentilerden sapmadı (hipergeometrik testler, ayarlanmış karşılaştırmalar) (Şekil2).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180220261048091.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Deney sırasında en sık karşılaşılan dört ciklet türünün tür düzeyindeki saldırganlık etkileri (GLMM ile oluşturulan, %95 güven aralıklarıyla). Ortak bir harfi olmayan türler önemli ölçüde farklıydı (α=0,05).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180220261048481.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Gözlemlenen toplam bölge sayısını türlere göre (parantez içinde) ve türlerin mahallerde birbirleriyle birlikte bulunma sayısını gösteren bir Venn diyagramı.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180220261049261.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3.[/B] (a) Mahal düzeyinde saldırganlığın en yakın bölge ile davetsiz misafir kuklası arasındaki mesafeye, (b) mahal düzeyinde saldırganlığın davetsiz misafirden 1 m yarıçapındaki bölge sayısına, (c) tür düzeyinde saldırganlığın (deneme başına tür başına saldırgan tepki sayısı) en yakın bölge ile davetsiz misafir kuklası arasındaki mesafeye ve (d) tür düzeyinde saldırganlığın odak türün davetsiz misafire en yakın bölgeye sahip olup olmadığına ilişkin tahminleri ve ayarlanmamış veri noktaları. Eşit durumlarda, her iki türün de 'Hayır' kategorisinde gösterildiğini unutmayın. Taralı alanlar ve çizgiler %95 güven aralıklarını göstermektedir.

[B]Tablo 1.[/B] AIC değerlerine göre sıralanmış agresif yanıtların sayısına ilişkin on altı farklı negatif binom GLM, en iyi uyum modeli 1 olarak derecelendirilmiştir.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180220261050141.jpg[/IMG]

[B]Tablo 2. [/B]Tam modelin sonuçları (Tablo 1'de 5. Sıra) toplam agresif yanıt sayısını değerlendiriyor.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180220261051151.jpg[/IMG]
Mesafe, davetsiz misafir kuklası ile en yakın ciklet bölgesi arasındaki mesafeyi ifade eder.

[B]Tartışma[/B]

Bu çalışmada değerlendirilen (keyfi olarak tanımlanmış) mahallerin genellikle birbirine yakın birden fazla bölgesi vardı (mahallerin 81/100'ünde 1'den fazla bölge, maksimum bölge sayısı: 7). Ancak, saldırgan kuklaya yönelik saldırganlık, bölge sayısıyla birlikte önemli ölçüde artmamıştır. Bu nedenle, işbirlikçi savunmanın bölge yoğunluklarını artırması pek olası görünmemektedir ve bunun yerine diğer faktörlerin daha büyük bir rol oynaması muhtemeldir. Bu sonuç ayrıca, her üreme çifti birey başına saldırgan tepki sayısı açısından bölge savunma maliyetlerinin bölge yoğunluğuyla birlikte azaldığını da göstermektedir. Ancak, mevcut çalışma, daha yoğun bir mahalin daha fazla sayıda saldırganı cezbetme olasılığını ele almamıştır. Bu bağlamda, yavruları avlamak isteyen saldırganlar yüksek bir bölge yoğunluğundan etkilenebilirken, yeni bölgesel rakiplerin daha yüksek bölge savunucusu yoğunluklarından caydırılmasını bekliyoruz.

Sonuçlar, saldırganın en yakın bölgeye olan mesafesinin, maruz kaldığı genel saldırganlığın çok önemli bir göstergesi olduğunu göstermektedir. Bölge sayısının mahal düzeyindeki saldırganlık üzerinde bir etkisinin olmamasıyla birlikte, bu bulgu, bölge yoğunluklarının, her bir bireyin (burada: çift) "tehlike alanını", yani yaklaşan bir tehlikeye en yakın birey olma olasılığını en aza indirmeye çalışmasıyla kümelenmelerin oluştuğu sözde bencil sürü etkisi tarafından şekillendirildiğini göstermektedir (Hamilton, 1971; McDowall ve Lynch, 2019). Bu durumda, komşulara yakın yuva yapmak faydalıdır, ancak faydalar, komşu sayısıyla birlikte artan savunmacı saldırganlıktan (aktif iş birliğine işaret edebilir) değil, komşu bölgelerden birinin yaklaşan saldırgana en yakın bölge olma ve dolayısıyla en yüksek savunmacı saldırganlık riskini ve yükünü taşıma olasılığının artmasından kaynaklanır. Bu balıklar arasındaki bu davranış örüntüsü, tür düzeyindeki saldırganlığın yalnızca saldırgana olan mutlak mesafenin azalmasıyla değil, aynı zamanda en yakın bölge savunucusu olma durumuyla da arttığı bulgusuyla da desteklenmektedir.

Sonuçlarımız ayrıca, Xiloá Gölü türlerinin saldırganlıklarında ve daha genel olarak, saldırganın mahaldeki seviyesini belirlemedeki rollerinde farklılık gösterdiğini göstermektedir. Burada, saldırganın görünümü, tür farklılıklarının kesin örüntüsünde bir rol oynamış olabilir; önceki sonuçlar, bu cikletlerin saldırganlıklarını saldırgan türlere ve görünüme göre ayarlayabildiğini göstermektedir (Lehtonen vd., 2015a,b; Sowersby vd., 2018). Ancak, mutlak saldırganlık seviyelerindeki tür sıralamaları (Şekil 1) birincil ilgi alanımız değildi; mahal çapındaki bölgesel saldırganlığın daha genel örüntülerinin ise kullandığımız saldırgan kuklaya (kara şeytan) özgü olması muhtemel değildi. Diğer önemli türlerle karşılaştırıldığında, kara şeytan bölge sahiplerinin türdeş kuklaya yönelik genel saldırganlıktaki rolü de özellikle büyük değildi. Kara şeytan bölge sahiplerinin saldırganlığı, bu çalışmada düzenli olarak karşılaşılan diğer üç türe kıyasla daha büyük olmaları nedeniyle ılımlı olmuş olabilir. Özellikle, büyük türler için daha düşük bir saldırganlık oranı, çoğu davetsiz misafiri uzak tutmaya yetecek kadar yüksek bir tehdit oluşturmak için yeterli olabilir (Lehtonen vd., 2011a). Kara şeytanların daha büyük boyutları, davetsiz misafiri nasıl algıladıklarına da katkıda bulunmuş olabilir: daha önce, bölgesel saldırganlıklarının, davetsiz misafirin kendilerine göre boyutuyla pozitif korelasyon gösterdiği gösterilmiştir (Lehtonen, 2014). Dahası, kara şeytanlar komşuları için özellikle korkutucuysa veya komşular onları davetsiz misafirler için öyle algılıyorsa, varlıkları mahaldeki davetsiz misafire yönelik genel saldırganlığı yumuşatmış olabilir. Son olarak, bir gözlemcinin varlığının bazı bölge sahiplerini diğerlerinden daha fazla etkilemiş olma olasılığını göz ardı edemeyiz.

Komşuların davetsiz misafir kovma kapasitelerindeki farklılıklar, yerel topluluk yapısını ve türlerin bir arada bulunmasını etkileme potansiyeline sahiptir (McKaye, 1977a; Lehtonen, 2008, 2019; Santangelo ve ark., 2024). Daha genel olarak, farklı türler komşu olarak farklı maliyetler ve faydalar üretebilir ve bölgesel saldırganlıklarındaki herhangi bir önyargı, yeni bölgeler talep etme veya daha sonra bu bölgeleri elinde tutma zorluğunu da etkileyebilir. Başarılı bir şekilde yerleştikten sonra, komşular birbirlerine karşı saldırganlıklarını önemli ölçüde azaltıyor gibi görünmektedir (Lehtonen ve ark., 2010; Lehtonen, 2019) ve hipergeometrik testlerimiz herhangi bir tür çifti arasında karşılıklı dışlama (veya çekim) ortaya koymamıştır. Bu noktada, manipüle edilmiş dışlamalar veya dahil etmelerle yapılacak gelecekteki deneyler, tür farklılıklarının sonuçları hakkında daha ayrıntılı bilgi sağlayacaktır. Örneğin, mevcut çalışmadaki türlerin birlikte bulunma örüntüleri rastgelelikten sapmasa da, belirli türlerin genel olarak kaçınılıp kaçınılmadığı veya bolluklarına göre komşu olarak tercih edilip edilmediği deneysel olarak araştırılmayı beklemektedir. Dahası, mevcut çalışmada en yaygın dört tür arasında gözlemlediğimiz boyuttan daha büyük bir boyut farkına sahip tür çiftlerinde (bkz. McKaye, 1977b; Lehtonen, 2008, 2019), birlikte bulunma örüntüleri daha önyargılı olabilir. Daha geniş bir ölçekte, Xiloá Gölü'ndeki ciklet bölgeleri kümelenmiştir ve bu da genel komşu faydaları fikrini desteklemektedir (McKaye, 1977a; Semeniuk & Dill, 2006; Quinn & Ueta, 2008; Lehtonen, 2019). Yumurtaları ve küçük yavruları saklamak için uygun yarıkların dağılımı da kümelenmeye katkıda bulunabilir. Benzer şekilde, mevsimsel değişimin de değerlendirilmesi gerekmektedir. Bu bağlamda, herhangi bir zamanda türler üreme döngülerinin evrelerinin dağılımında değişiklik gösterebilir. Ancak, bu türlerin üreme mevsimlerinin genel benzerliği, üremenin kesin başlangıç tarihindeki tür içi kapsamlı çeşitlilik, çift başına mevsim başına birden fazla yavru olasılığı ve (eşzamansız) başarısız üreme girişimlerinin yaygınlığı (McKaye, 1977a; Lehtonen, 2008; Lehtonen ve ark., 2011a) göz önüne alındığında, mevsimsel faktörlerin gözlemlenen tür saldırganlık farklılıklarının ana itici gücü olması olası değildir.

Sonuç olarak, Xiloá Gölü cikletlerinin bölgesel savunmada iş birliğine dair bir kanıt bulamadık. Yine de, sıkışık bölgelere sahip mahallerin sakinler için bazı faydalar sağlaması muhtemeldir; daha yüksek genel yoğunluklar, birey başına gereken yatırımı azaltır ve davetsiz misafire en yakın komşu, bencil sürü teorisine uygun olarak, genellikle en büyük savunma saldırganlığı payını taşır. Ayrıca, bir mahali oluşturan tür dizisinin, bir davetsiz misafire yönelik genel saldırganlık oranı için önemli olduğunu ve bazı türlerin (ve potansiyel olarak fenotiplerin) muhtemelen diğerlerinden daha iyi komşular olduğunu bulduk. Daha genel olarak, bu tür bulgular, davetsiz misafirlere karşı bölge savunmasının, toplulukların yapısını şekillendiren bir güç görevi görebileceğini göstermektedir. Ancak, türler arasındaki varsayılan rol farklılıkları, tür çiftleri arasındaki kolayca tespit edilebilen birliktelik ilişkileri düzeyinden daha geniştir.

[B]Referanslar[/B]

Anderson, C., R. Jones, M. Moscicki, E. Clotfelter & R. L. Earley, 2016. Seeing orange: breeding convict cichlids exhibit heightened aggression against more colorful intruders. Behavioral Ecology and Sociobiology 70: 647–657.
Beeching, C. S., 1995. Colour pattern and inhibition of aggression in the cichlid fish Astronotus ocellatus. Journal of Fish Biology 47: 50–58.
Briffa, M. & L. U. Sneddon, 2007. Physiological constraints on contest behaviour. Functional Ecology 21: 627–637.
Burger, J., 1984. Grebes nesting in gull colonies: protective associations and early warning. The American Naturalist 123: 327–337.
Carlson, N. V. & M. Griesser, 2022. Mobbing in animals: a thorough review and proposed future directions. Advances in the Study of Behavior 54: 1–41.
Carlson, N. V., S. D. Healy & C. N. Templeton, 2018. Mobbing. Current Biology.
Cravchik, A. & J. H. Pazo, 1990. Responses elicited by species-specific models in the cichlid Crenicichla lepidota (Heckel). International Journal of Neuroscience 52: 93–97.
Cunha, F. C. R., J. C. R. Fontenelle & M. Griesser, 2017. Predation risk drives the expression of mobbing across bird species. Behavioral Ecology 28: 1517–1523.
Curio, E., 1978. The adaptive significance of avian mobbing. I. teleonomic hypotheses and predictions. Zeitschrift Für Tierpsychologie 48: 175–183.
Detto, T., M. D. Jennions & P. R. Y. Backwell, 2010. When and why do territorial coalitions occur? Experimental evidence from a fiddler crab. The American Naturalist 175: E119–E125.
Dunn, J. C., K. C. Hamer & T. G. Benton, 2015. Anthropogenically-mediated density dependence in a declining farmland bird. PLoS One 10: e0139492.
Dutour, M., M. Cordonnier, J.-P. Lena & T. Lengagne, 2019. Seasonal variation in mobbing behaviour of passerine birds. Journal of Ornithology 160: 509–514.
Elfstrom, S. T., 1997. Fighting behaviour and strategy of rock pipit, Anthus petrosus, neighbours: cooperative defence. Animal Behaviour 54: 535–542.
Elmer, K. R., T. K. Lehtonen & A. Meyer, 2009. Color assortative mating contributes to sympatric divergence of neotropical cichlid fish. Evolution 63: 2750–2757.
Frauendorf, M., A. M. Allen, E. Jongejans, B. J. Ens, W. Teunissen, C. Kampichler, C. A. M. van Turnhout, L. D. Bailey, H. de Kroon, J. Cremer, E. Kleyheeg, J. Nienhuis & M. van de Pol, 2022. Love thy neighbour?—Spatial variation in density dependence of nest survival in relation to predator community. Diversity and Distributions 28: 624–635.
Garamszegi, L. Z., 2011. Information-theoretic approaches to statistical analysis in behavioural ecology: an introduction. Behavioral Ecology and Sociobiology 65: 1–11.
Godfrey, S. S., J. A. Moore, N. J. Nelson & C. M. Bull, 2010. Social network structure and parasite infection patterns in a territorial reptile, the tuatara (Sphenodon punctatus). International Journal for Parasitology 40: 1575–1585.
Haemig, P. D., 2001. Symbiotic nesting of birds with formidable animals: a review with applications to biodiversity conservation. Biodiversity and Conservation 10: 527–540.
Hamilton, W. D., 1971. Geometry for the selfish herd. Journal of Theoretical Biology 31: 295–311.
Ibanez-Alamo, J. D., R. D. Magrath, J. C. Oteyza, A. D. Chalfoun, T. M. Haff, K. A. Schmidt, R. L. Thomson & T. E. Martin, 2015. Nest predation research: recent findings and future perspectives. Journal of Ornithology 156: S247– S262.
Jakobsson, S., O. Brick & C. Kullberg, 1995. Escalated fighting behaviour incurs increased predation risk. Animal Behaviour 49: 235–239.
Kleindorfer, S., F. J. Sulloway & J. O’Conner, 2009. Mixed species nesting associations in Darwin’s tree finches: nesting pattern predicts predation outcome. Biological Journal of the Linnean Society 98: 313–324.
Krams, I., A. Bērziņš & T. Krama, 2009. Group effect in nest defence behaviour of breeding pied flycatchers, Ficedula hypoleuca. Animal Behaviour 77: 513–517.
Lehtonen, T. K., 2008. Convict cichlids benefit from close proximity to another species of cichlid fish. Biology Letters 4: 610–612.
Lehtonen, T. K., 2014. Colour biases in territorial aggression in a neotropical cichlid fish. Oecologia 175: 85–93.
Lehtonen, T. K., 2019. Aggression towards shared enemies by heterospecific and conspecific cichlid fish neighbours. Oecologia 191: 359–368.
Lehtonen, T. K. & K. Lindstrom, 2008. Density-dependent sexual selection in the monogamous fish Archocentrus nigrofasciatus. Oikos 117: 867–874.
Lehtonen, T. K., J. K. McCrary & A. Meyer, 2010. Territorial aggression can be sensitive to the status of heterospecific intruders. Behavioural Processes 84: 598–601.
Lehtonen, T. K., B. B. M. Wong, K. Lindstrom & A. Meyer, 2011a. Species divergence and seasonal succession in rates of mate desertion in closely related neotropical cichlid fishes. Behavioral Ecology and Sociobiology 65: 607–612.
Lehtonen, T. K., B. B. M. Wong, P. A. Svensson & A. Meyer, 2011b. Adjustment of brood care behaviour in the absence of a mate in two species of nicaraguan crater lake cichlids. Behavioral Ecology and Sociobiology 65: 613–619.
Lehtonen, T. K., W. Sowersby, K. Gagnon & B. B. M. Wong, 2015a. Cichlid fish use coloration as a cue to assess the threat status of heterospecific intruders. The American Naturalist 186: 547–552.
Lehtonen, T. K., W. Sowersby & B. B. M. Wong, 2015b. Heterospecific aggression towards a rarer colour morph. Proceedings of the Royal Society B 282: 20151551.
Lehtonen, T. K., K. Gagnon, W. Sowersby & B. B. M. Wong, 2016. Allopatry, competitor recognition and heterospecific aggression in crater lake cichlids. BMC Evolutionary Biology 16: 3.
Marler, C. A. & M. C. Moore, 1989. Time and energy costs of aggression in testosterone-implanted free-living male mountain spiny lizards (Sceloporus jarrovi). Physiological Zoology 62: 1334–1350.
McDowall, P. S. & H. J. Lynch, 2019. When the “selfish herd” becomes the “frozen herd”: spatial dynamics and population persistence in a colonial seabird. Ecology 100: e02823.
McKaye, K. R., 1977a. Competition for breeding sites between the cichlid fishes of Lake Jiloa, Nicaragua. Ecology 58: 291–302.
McKaye, K. R., 1977b. Defense of a predator’s young by a herbivorous fish: an unusual strategy. The American Naturalist 111: 301–315.
Neat, F. C., A. C. Taylor & F. A. Huntingford, 1998. Proximate costs of fighting in male cichlid fish: the role of injuries and energy metabolism. Animal Behaviour 55: 875–882.
Oldfield, R. G., K. Mandrekar, M. X. Nieves, D. A. Hendrickson, P. Chakrabarty, B. O. Swanson & H. A. Hofmann, 2015. Parental care in the Cuatro Cienegas cichlid, Herichthys minckleyi (Teleostei: Cichlidae). Hydrobiologia 748: 233– 257.
Paijmans, K. C., D. J. Booth & M. Y. L. Wong, 2019. Towards an ultimate explanation for mixed-species shoaling. Fish and Fisheries 20: 921–933.
Quinn, J. L. & M. Ueta, 2008. Protective nesting associations in birds. Ibis 150: S146–S167.
Riechert, S. E., 1988. The energetic costs of fighting. American Zoologist 28: 877–884.
Robinson, S. K., 1985. Coloniality in the yellow-rumped cacique as a defense against nest predators. The Auk 102: 506–519.
Rowland, W. J., 1999. Studying visual cues in fish behavior: a review of ethological techniques. Environmental Biology of Fishes 56: 285–305.
Santangelo, N., M. R. Lane & N. A. van Breukelen, 2024. Maintenance of spatial distribution by convict cichlid pairs is influenced by parental defense behavior toward conspecific and heterospecific parental pairs. Ichthyology and Herpetology 112: 391–397.
Semeniuk, C. A. & L. M. Dill, 2006. Anti-predator benefits of mixed-species groups of cowtail stingrays (Pastinachus sephen) and whiprays (Himantura uarnak) at rest. Ethology 112: 33–43.
Sowersby, W., T. K. Lehtonen & B. B. M. Wong, 2018. Threat sensitive adjustment of aggression by males and females in a biparental cichlid. Behavioral Ecology 29: 761–768.
Syrova, M., M. Němec, P. Vesely, E. Landova & R. Fuchs, 2016. Facing a clever predator demands clever responses—redbacked shrikes (Lanius collurio) vs. Eurasian magpies (Pica pica). Plos One 11: e0159432.
Stensland, E., A. Angerbjorn & P. Berggren, 2003. Mixed species groups in mammals. Mammal Review 33: 205–223
Talbot, F. H., B. C. Russell & G. R. V. Anderson, 1978. Coral reef fish communities: unstable, high-diversity systems? Ecological Monographs 48: 425–440.
Terborgh, J., 1990. Mixed flocks and polyspecific associations: costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys. American Journal of Primatology 21: 87–100.
Tryjanowski, P., F. Morelli, Z. Kwieciński, P. Indykiewicz & A.P. Moller, 2018. Birds respond similarly to taxidermic models and live cuckoos Cuculus canorus. Journal of Ethology 36: 243–249.
Wiklund, C. G. & M. Andersson, 1994. Natural selection of colony size in a passerine bird. Journal of Animal Ecology 63: 765–774.
Zuur, A. F., J. Hilbe & E. N. Ieno, 2013. A beginner’s guide to GLM and GLMM with R: a frequentist and Bayesian perspective for ecologists, Highland Statistics, Newburgh.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] [B]- 20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] [B]- 10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] [B]- 17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] [B]- 15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] [B]- 13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] [B]- 18 Haziran 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL][B]- 14 Temmuz 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] [B]- 12 Ağustos 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] [B]- 11 Eylül 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] [B]- 15 Ekim 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/gamerika_cikleti_geophaguslarda_diyet-morfoloji_k1013489.asp[/URL] [B]- 19 Kasım 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/baska_baliklarin_pullariyla_beslenen_bir_ciklet_k1013970.asp[/URL] [B]- 16 Aralık 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ekstremofil_bir_ciklette_eko-morfolojik_degisimler_k1014378.asp[/URL] [B]- 14 Ocak 2026[/B][EDIT]Orhan76,2026-02-18 13:15:40[/EDIT]

http://www.akvaryum.com/Yarisma/resimler/02032019001203840.jpg