[B]Koloni halinde üreyen bir krater gölü ciklet balığında panmiksinin genetik kanıtı[/B]

T. K. Lehtonen 1,2, K. R. Elmer 1,3, M. Lappalainen3 ve A. Meyer 1

1Zoology and Evolutionary Biology, Department of Biology, University of Konstanz, 78457, Konstanz, Germany.
2School of Biological Sciences, Monash University, Victoria, 3800, Australia.
3Institute of Biodiversity, Animal Health & Comparative Medicine, College of Medical, Veterinary & Life Sciences, University of Glasgow, Glasgow, G12 8QQ, UK.

[U][B](Panmiksi (veya panmiksis ), bireylerin fiziksel özelliklere göre eş seçmediği, yani tekdüze rastgele döllenme anlamına gelir. Panmiktik bir popülasyon, tüm potansiyel ebeveynlerin gamet havuzuna eşit katkıda bulunabileceği ve bu gametlerin gamet popülasyonu (gamodem) içinde tekdüze dağıldığı bir popülasyondur.)[/B][/U]

Örneğin birçok göl balığında görülen ince ölçekli genetik yapılandırma, tipik olarak göç kalıpları, habitat kullanımı, çiftleşme sistemi veya diğer ekolojik faktörlerle ilişkilidir. Aynı süreçler popülasyon farklılaşması ve ayrışma eğilimini de etkileyebildiğinden, hızlı türleşen soylardan veya özellikle ilginç ekolojik özelliklere sahip türlerin değerlendirilmesi özellikle aydınlatıcı olabilir. Bu çalışmada, Nikaragua'daki Apoyo Krater Gölü'ne özgü koloni halinde üreyen bir ciklet balığı olan Amphilophus astorquii'de, 11 polimorfik mikrosatellit lokusu (üç koloniden 123 birey) kullanarak, cinsiyet yanlısı dağılıma dair genetik kanıtlar da dahil olmak üzere, mekansal genetik ilişkileri değerlendirdik. A. astorquii'de ne koloniler içinde (mekansal genetik otokorelasyon yok, r ~0) ne de göl genelinde (çiftler arası popülasyon farklılaşması FST = 0–0.013 ve kümelenme yok) popülasyon yapısı bulamadık ve bu genetik yapı eksikliğinde cinsiyet yanlılığı yoktu.
Bu örüntüler, A. astorquii'nin koloni halinde üreme davranışından kaynaklanıyor olabilir. Sonuçlar, güçlü yerleşiklik veya mekansal eşleşmenin, Apoyo Gölü'ndeki bu türün tarihiyle ilişkili hızlı türleşme süreçlerini açıklama olasılığının düşük olduğunu göstermektedir.

Gen akışıyla sonuçlanan dağılım, evrimde temel bir süreçtir. Diğer davranışsal özellikler ve demografi ile etkileşim halinde, genetik popülasyon yapısı üzerinde büyük bir etki yaratabilir. Moleküler yöntemler, birçok hayvan popülasyonunda, özellikle de göl balıklarında çok ince ölçekli genetik yapılandırmayı ortaya koymuştur. Bu örüntüler genellikle düşük göç seviyelerinden, önemli larva dağılımının olmamasından ve yetişkinlerin yerleşiklik eğiliminden kaynaklanır. İlginç bir şekilde, bu tür yerleşik davranışın yüksek seviyeleri, böcekler, balıklar, amfibiler, kuşlar ve memeliler de dahil olmak üzere çok çeşitli taksonlarda bulunmuştur.

Popülasyon yapısı kalıpları, habitat kullanımı ve beslenme tercihleriyle de ilişkili olabilir; trofik ve habitat uzmanı türler, daha fırsatçı türlere göre herhangi bir habitat süreksizliği üzerinde daha kısıtlı gen akışı sergiler. Bununla birlikte, bu tür ekolojik engellerin, yerleşiklik davranışını tetiklemek için mutlaka gerekli olmadığı görülmektedir.

Örneğin, Tanganyika Gölü'nde yaşayan tek eşli bir ciklet balığı olan Variabilichromis moorii'de, mitokondriyal DNA dizileri, dağılımın çok seyrek olduğunu ve sürekli kayalık kıyı şeritleri boyunca ve kumlu habitatla ayrılmış bölgeler arasında benzer seviyelerde olduğunu göstermiştir. Popülasyon genetik yapısını etkileyen dağılım kalıpları cinsiyete özgü de olabilir. Örneğin, ince ölçekli genetik yapı sergileyen Malurus cyaneus türü peri çalı kuşlarında, erkeklerin doğum bölgelerinden dağılımı yalnızca çok kısa mesafelerde gerçekleşirken, dişi peri çalı kuşları nispeten uzun mesafeli dağılım da göstermektedir. Malavi Gölü'ndeki ciklet balıklarında ise gen akışı esas olarak üreme bölgeleri arayan ergenlik öncesi erkeklerin dağılımıyla gerçekleşirken, dişiler genellikle doğdukları bölgede kalma eğilimindedir. Sonuç olarak, popülasyonun akrabalık yapısı yalnızca yerleşik cinsiyet içinde belirgin olabilir; bu genellikle kuşlarda erkekler, memelilerde ve balıklarda dişilerdir. Bu cinsiyet yanlısı dağılım, akraba evliliği riskinden kaçınma, akrabalarla rekabet, akrabalarla cinsiyet yanlısı iş birliği veya cinsiyete özgü bölgesel davranışla ilgili olabilir. Daha genel olarak, bölgesellik ve çiftleşme rekabeti gibi çiftleşme sistemi özellikleri, genetik yapıya önemli ölçüde katkıda bulunabilir.

Dağılımı ve daha küçük ölçekli genetik yapıyı etkileyen faktörler, türleşme olasılığını da etkileyebilir. Bu özellikle yerleşiklik için geçerlidir: örneğin, Afrika Büyük Göllerindeki ciklet balıklarının olağanüstü tür zenginliği, yerleşiklik eğilimlerinin yanı sıra göller içindeki kısa mesafelerde genetik farklılaşmayla da ilişkilendirilmiştir. Araştırmacılar ayrıca, daha büyük popülasyon genetik yapısına sahip grupların, ince ölçekli yapıya sahip olmayan soylardan daha çeşitli olması gerektiğini öne sürmüşlerdir, çünkü gen akışındaki azalma izolasyonla bağlantılı olabilir. Öte yandan, göl balıklarının özellikle simpatride (biyolojide iki tür veya nüfus, aynı coğrafi bölgede varolduklarında ve böylece düzenli olarak birbirleriyle karşılaştığında simpatrik kabul edilir) türleşmeye yatkın olduğu da bilinmektedir ve yakın akraba soylar arasında bile türleşme oranlarında belirgin farklılıklar vardır. Bu nedenle, farklı türleşme mekanizmalarının önemini araştırmak için, türleşme hızı son derece yüksek (veya yavaş) olan soylardaki mevcut genetik yapı üzerine yapılan çalışmalar özellikle bilgilendirici olabilir.

Bu çalışmada, Nikaragua'daki Apoyo Krater Gölü'ne özgü bir ciklet balığı olan Amphilophus astorquii'nin farklı mekansal ölçeklerdeki popülasyon yapısını ve cinsiyete bağlı dağılıma dair genetik kanıtları değerlendirdik. Amphilophus astorquii, çalışma için birden fazla nedenden dolayı seçildi. Birincisi, çoğunlukla Nikaragua tatlı sularında yaşayan ve altı endemik türü yalnızca Apoyo Gölü'nde yaşayan, özellikle hızlı türleşen bir ciklet soyuna ait bir türdür. Gerçekten de, Nikaragua krater göllerindeki akrabalarına benzer şekilde, A.astorquii'nin simpatrik türleşme yoluyla evrimleştiği görülmektedir. İkincisi, tür, yoğun üreme topluluklarında üremesiyle dikkat çekerken, aynı zamanda türdeşleriyle ve bazen de farklı türlerle yüksek düzeyde bölgesel rekabet göstermektedir. Üçüncüsü, yakından ilişkili ve aynı coğrafyada yaşayan pelajik bir tür (tabana yakın veya kıyıda değil, su sütununda yaşayan tür) olan Amphilophus zaliosus'tan daha bentik bir yaşam tarzına sahiptir. Bu bağlamda, pelajik ckletlerin genellikle daha bentik habitatları kullananlara göre daha az popülasyon yapısına sahip olduğu düşünülmektedir. Son olarak, çalışma sırasında A. Astorquii yerel olarak en bol üreyen ciklet türüydü. Bu koloni benzeri üreme toplulukları, göl içindeki göç ve gen akışı hakkında çıkarımlar yapmak için farklı fiziksel mesafe seviyelerinde örnekleme yapılmasına olanak sağladı. Özellikle şunları test ettik: (a) üreme kolonileri arasında genetik farklılaşma olup olmadığı ve eğer varsa, bu tür kalıpların cinsiyete bağlı olup olmadığı; her ikisi de tüm göl ölçeğinde yer sadakatini gösterecektir; ve (b) koloniler içinde, ince ölçekli yer sadakatini ve/veya akraba gruplaşmasını etkileyerek mekansal dağılımları düşündüren bir mekansal akrabalık örüntüsü olup olmadığı.

[B]Materyaller ve Yöntemler[/B]

Örnekleme, Apoyo Gölü'nde gerçekleştirildi. Krater gölü yaklaşık 23.000 yıl önce oluştu ve Nikaragua'daki türünün en büyüğüdür; çapı ~5 km, kıyı şeridi ~20 km ve maksimum derinliği 175 m'dir. Model türümüz A. astorquii, göle özgüdür ve genelci bir atadan simpatrik türleşme yoluyla ortaya çıkmıştır.

Erkek ve dişilerin aynı zamanda bir bölgeyi sahiplendikleri ve daha sonra yavruları yaklaşık altı haftalık olana kadar ebeveyn bakımı sağladıkları düşünülen Midas ciklet kompleksindeki en belirgin koloni üreyen türdür. Balıklar birden fazla üreme mevsiminde (aynı veya yeni bir sosyal eşle) üremek için hayatta kalabilir.

Bundan sonra ‘koloniler’ olarak anılacak olan A. astorquii üreme çiftlerinin kümeleri (koloniler arasındaki kesişen alanda hiç veya çok az üreme bireyi bulunan, yüksek konsantrasyonda üreme çiftlerinin bulunduğu bir alan olarak tanımlanır) Apoyo Gölü'nde Chara alg yataklarıyla ilişkilendirilmiştir. Chara, gölün her yerinde bulunmaz ve farklı habitat tiplerinin (yani Chara bulunan ve bulunmayan kumlu ve ağırlıklı olarak kayalık alanlar) düzensizliğine katkıda bulunur.

Koloniler 4-8 metre derinliklerde en yoğundu ve her çift yaklaşık 0,5 m çapında bir bölgeyi koruyordu; bu aynı zamanda bitişik bölgeler arasındaki minimum mesafedir (Şekil 1).

[B]Balık örneklemesi.[/B] Zaman kısıtlamaları, dalgıçların kıyıdan göle erişimi ve bu erişim noktalarından makul dalış/yüzme süreleri göz önünde bulundurularak göl çevresindeki çeşitli yerler önceden incelendi. Beş altı koloni tespit edildi ve lojistik kısıtlamalar, hem erişilebilir hem de örnekleme prosedürümüz için yeterince büyük olan üç temsili koloninin (Şekil 1) örneklenmesine izin verdi (ayrıntılar için aşağıya bakınız). Örnekler, bu türde genellikle Kasım-Ocak ayları arasında süren üreme mevsiminin zirvesinde, Aralık 2007'de toplandı. Tüm koloniler, 3,5-8 metre derinliklerde, hafif ila orta derecede dik derinlik eğimlerine sahip alanlarda kalın Chara yataklarıyla (Şekil 1) ilişkilendirildi. Örneklemeden önce, SCUBA dalgıçları, her koloni boyunca, kabaca kıyı şeridine paralel bir hat oluşturdu. Daha sonra, her bir hat boyunca 3 m aralıklarla, el ağları (Şekil 1) ve yedek olarak zıpkınlar kullanılarak sosyal çiftler (erkek ve dişi) toplandı. Yaklaşıldığında, çift Chara bitki örtüsünün içindeki bölgelerinin merkezine çekildi (Şekil 1). Ağ daha sonra hızla zemine doğru itilerek çift yakalandı. Toplamda, üç koloniden (Şekil 1) 123 yetişkin birey toplandı ve genotiplendirildi: Koloni 1 n = 63 (30 çift, 2 dişi, 1 erkek); Koloni 2 n = 23 (10 çift, 2 dişi, 1 erkek); Koloni 3 n = 37 (16 çift, 3 dişi, 2 erkek).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/100320261538361.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Kalın bir Chara alg tabakasının ortasındaki Koloni 1 (üst kısım, TKL tarafından 18/Aralık/2007 tarihinde çekilen fotoğraf), Apoyo Gölü'nün ana hatları ve örneklenen Amphilophus astorquii kolonilerinin konumları (sol alt, TKL tarafından Adobe Photoshop Elements 4.0'da çizilmiştir, http://www.adobe.com/products/photoshop-elements.html), bir örnekleme ağı, Chara içinde barınak arayan bir çiftin üzerine hızla yerleştirilmiştir (sağ alt, TKL tarafından 13/Aralık/2007 tarihinde çekilen fotoğraf).

[B]Genotiplendirme. [/B]Genomik DNA, standart proteinaz K sindirimi ve ardından yüksek tuz ekstraksiyon yöntemleri kullanılarak etanolde korunmuş dokudan izole edildi, suda yeniden süspansiyon haline getirildi ve -20 °C'de saklandı. On bir mikrosatellit lokusu, standart PCR koşulları kullanılarak çoğaltıldı.
Çıkarılan modeli doğrulamak için, homozigotluğa (bir organizmanın iki aynı alel veya genotipe sahip olduğu durumdur) özellikle duyarlı olabilecek analizler, azaltılmış sayıda lokus kullanılarak da gerçekleştirildi.

[B]Popülasyon genetik analizleri.[/B] Çeşitlilik ve popülasyon yapısının özet istatistikleri GenoDive v2.0b2755'te hesaplandı ve istatistiksel anlamlılık 9999 permütasyon ile değerlendirildi.

Cinsiyet yanlısı dağılım Genalex'te test edildi. Bu test eksik genotipleri tolere etmediğinden, eksik verileri o lokustaki en yaygın iki alel ile (lokuslar arasında 0 ila 19 birey) değiştirdik ve 3. kolonide daha yüksek oranda eksik veriye sahip bir bireyi ve bir lokusu (TmoM7) çıkardık.

[B]Sonuçlar[/B]

[B]Özet istatistikler.[/B] Gözlemlenen heterozigotluk (bir organizmanın belirli bir genin biri dominant diğeri resesif (çekinik) olmak üzere iki farklı alel çiftlerine sahip olmasıdır) 0,510 ± 0,073 ve popülasyonlar içindeki heterozigotluk 0,576 ± 0,073 idi (Tablo 1). Her koloni ayrı ayrı değerlendirildiğinde Hardy-Weinberg dengesinden önemli ölçüde sapma gösterdi, ancak lokuslar ve koloniler arasında güçlü bir örüntü yoktu (Tablo 2).

[B]Popülasyon farklılaşması.[/B] F istatistiğine dayalı bir ANOVA analizi, koloniler arasında az miktarda popülasyon genetik farklılaşması olduğunu ve popülasyonlar arası varyasyonun toplam varyasyonun %1'inden daha azına katkıda bulunduğunu gösterdi (Tablo 1).

Koloniler arasındaki ikili analizden elde edilen popülasyon genetik farklılaşması da düşüktü; popülasyonlar arasındaki FST değerleri 0 ile 0,013 arasında değişiyordu ve bu, ANOVA analizinden elde edilen bulgularla uyumluydu. Permütasyon ile Koloni 1 ve Koloni 3 arasında anlamlı bir farklılaşma vardı (Tablo 2), ancak mutlak değerler düşüktü.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/100320261540531.jpg[/IMG]
[B]Tablo 1.[/B] Sonsuz alel modeline dayalı moleküler varyans analizi, bireyler ve koloniler genelinde, Weir ve Cockerham70'e karşılık gelen F-istatistikleri ile.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/100320261541311.jpg[/IMG]
[B]Tablo 2.[/B] Tüm ikili karşılaştırmalar için FST değerlerinden (diyagonalin üstünde) ve log olasılık G-istatistiği değerlerinden (diyagonalin altında) elde edilen popülasyon farklılaşması. Bonferroni düzeltmesinden (0,05/3) sonra anlamlı farklılıklar * ile belirtilmiştir. Bununla birlikte, Hardy-Weinberg dengesinden sapma gösteren üç lokusun hariç tutulması, hiçbir ikili popülasyon karşılaştırmasının anlamlı olmamasına neden olur.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/100320261542111.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Birinci ve ikinci eksende görselleştirilen bireysel varyasyonun temel koordinat analizi, 1, 2 ve 3 numaralı kolonilerden (popülasyonlardan) tüm A. astorquii'leri içermektedir.

[B]Mekansal genetik yapı.[/B] Koloniler içinde mekansal genetik yapı tespit edilmedi. Bireyler arası farklılaşma tüm mesafe sınıflarında 72 m aralıklar hariç anlamlı değildi ancak bu sadece yüksek doğrusal mesafedeki bir mesafe sınıfı olduğundan, biyolojik olarak anlamlı kabul etmiyoruz. Önemli olarak, diğer tüm mesafe sınıflarında, r üst ve alt sınırlar içinde yer alır ve r üzerindeki hata çubukları her zaman 0'ı içerir (Şekil 3).

Tüm koloniler arasında mekansal genetik korelasyon ilişkilerinin sapmasını gösterecek olan heterojenite testi anlamlı değildir (p 0,01 anlamlı olduğunda birleştirilmiş korelogram omega = 88,58, p = 0,015). Mesafe sınıfları 15'e indirildiğinde (kolonilerin doğrusal uzunluğu farklı olduğundan, yalnızca 3 koloninin tamamından veri bulunan maksimum sınıfı içerecek şekilde), yine de mekansal genetik otokorelasyon için hiçbir kanıt bulunmamaktadır (omega = 37,89, p = 0,16).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/100320261543131.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3. [/B]Koloniler içindeki bireyler arasındaki doğrusal mekansal genetik ilişkinin (r) korelogramı, 3 m mesafe sınıflarında değerlendirilmiştir. Üst ve alt hata çubukları, önyükleme yeniden örneklemesiyle belirlenen r için %95 güven aralığını sınırlandırmaktadır. Üst ve alt güven sınırları (kesikli çizgiler), mekansal genetik yapının olmadığı boş hipoteze ilişkin %95 güveni sınırlandırmaktadır.

[B]Cinsiyet yanlı dağılım.[/B] A. astorquii'de cinsiyet yanlı dağılım için hiçbir kanıt bulamadık; bu, atama testlerinde erkekler ve dişiler için ortalama AIc (Atama İndeksi düzeltmesi) değerleri arasında anlamlı bir fark olmamasıyla yansıtılmaktadır. Hem erkek AIc = 0,190 ± 0,275 hem de dişi AIc = −0,172 ± 0,234 (ortalama ± SE) sıfırla sınırlıydı ve iki cinsiyet arasında fark bulunamadı (erkekler ve dişiler arasındaki farkın U testi: iki kuyruklu muhtemelen |Z| = 0,211, anlamlı değil) (Şekil 2).

[B]Tartışma[/B]

Bu çalışmanın amacı, Nikaragua'nın en büyük krater gölü olan Apoyo Gölü'nde yaşayan koloni halinde üreyen bir ciklet balığı olan A. astorquii'de koloni içi ve koloniler arası popülasyon genetik yapısını değerlendirmekti. Sonuçlar, yer sadakati veya akraba kümelenmesi altında tahmin edilebileceklerin aksine, üç üreme A. astorquii kolonisi içinde mekansal genetik yapı olmadığını göstermektedir. Benzer şekilde, koloniler arasında çok az veya hiç popülasyon farklılaşması yoktu; göl aslında panmiktik bir popülasyondur. Ayrıca, bu genetik yapı eksikliğinde cinsiyet yanlılığı da yoktu. Koloniler arasındaki genetik farklılıkların olmaması, A. astorquii'de koloni sadakati olmadığını düşündürmektedir. Ya yetişkin bireyler farklı üreme mevsimleri için farklı üreme kolonilerine yerleşirler ya da bağımsız olduktan sonra genç bireyler doğdukları koloniden uzaklaşırlar. Başka bir deyişle, üreyen bireylerin mevsimsel kümelenmeleri, daha geniş kapsamlı yaşam evreleriyle zamansal olarak dönüşümlü olabilir. Bu açıdan sonuçlar, Apoyo Gölü'nden A. zaliosus ve yakınlardaki krater gölü Xiloá'dan Amphilophus xiloaensis dahil olmak üzere birçok genelci ve pelajik ciklet türüyle benzerdir; bu türlerde göller içindeki farklı bölgelerde önemli bir popülasyon yapısı bulunmamıştır. Ancak sonuçlarımız, bentik (ve diğer uzmanlaşmış) türlerin orta ila yüksek düzeyde mekansal genetik yapıya sahip olma eğiliminde olduğunu gösteren Afrika cikletleri üzerine yapılan önceki çalışmalarla çelişmektedir; bu yapı, üreme alanlarına yüksek sadakat ve habitatlar arası geçişe karşı bir inhibisyon içermektedir.

Apoyo Gölü'nün büyüklüğünden çok daha küçük ölçeklerdeki balıklarda daha belirgin coğrafi yapı bulunduğu için gölün büyüklüğü tek başına bu cikletlerde gözlemlenen popülasyon yapısı eksikliğini açıklayamaz. Bu farklılığın olası bir açıklaması, bu çalışmanın yapıldığı sırada tüm A. astorquii üreme alanlarının bulunduğu Chara alg yataklarının varlığı ve dağılımındaki dalgalanmalar olabilir (Şekil 1). Özellikle, bu gölde Chara'nın görülme sıklığı zaman içinde değişmektedir (kişisel gözlemler 2007–2016) ve bu nedenle Chara ile ilişkili üreme kümelerinin konumu, yerleşikliğin evrimleşmesi veya herhangi bir popülasyon yapısının tespit edilebilir genetik sinyal oluşturması için yeterince istikrarlı kalmayabilir. Bu hipotez, koloniler arasında veya içinde yapı eksikliğinde cinsiyet yanlılığı olmadığı bulgumuzla da uyumludur; oysa Afrika cikletleri üzerine yapılan önceki çalışmalar, cikletlerde dağılımın erkek veya dişi yanlı olabileceğini öne sürmüştür.

Amphilophus astorquii, ciklet balıklarının son derece hızlı türleşen soyuna aittir ve Apoyo Gölü'nün oluşumundan (yaklaşık 23000 yıl önce) sonraki birkaç yüz nesil içinde göl içinde simpatrik olarak türleşmiştir. Sonuçlarımız bu nedenle göl içinde meydana gelen hızlı türleşmenin en olası modlarını çıkarım yapma bağlamında da önemlidir. Gölün farklı bölgelerinden gelen koloniler arasındaki karşılaştırma, tür içinde biyolojik olarak anlamlı bir popülasyon yapısı düzeyinin olmadığını göstermektedir. Bu, güçlü 'eve dönüş' yoluyla parapatrik (yaşam alanları belirgin bir şekilde örtüşmeyen ama birbirine bitişik olan ve en azından dar bir temas bölgesinde birlikte görülebilen organizmaları ifade eden bir biyocoğrafya terimi) türleşmenin meydana gelme olasılığını düşük kılmaktadır. Gerçekten de, diğer Nikaragua krater gölü cikletlerinde anlamlı bir popülasyon yapısı bulamayan önceki çalışmalarla birlikte mevcut çalışma göl içinde gen akışına engel teşkil eden bariyerlerin varlığına karşı kanıt sağlamaktadır. Bu tür bariyerlerin yokluğu, bu türlerin kökeninde simpatrik türleşmenin önemli olduğu önermesiyle uyumludur.

Diğer türleşme biçimleri, örneğin Bozucu doğal seçilim yoluyla, daha az genetik popülasyon yapısı gösteren taksonlarda artan türleşme oranlarını açıklamak için önerilmişti ve ayrıca Nikaragua'daki Apoyo Gölü gibi krater göllerindeki ciklet türlerinin (simpatrik) kökeninde de önemli bir rol oynaması muhtemeldir.

Sonuç olarak, A. astorquii'de ne koloni ne de göl genelinde herhangi bir popülasyon yapısı bulamadık. Sonuçlar, güçlü filopatri (bir organizmanın belirli bir alanda kalma veya alışkanlıkla belirli bir alana dönme eğilimidir) veya cinsiyet yanlısı dağılımın, türün Apoyo Gölü içinde geçirdiği hızlı türleşme sürecine belirgin bir şekilde katkıda bulunmasının olası olmadığını öne sürmesi açısından önemlidir ve Nikaragua'daki krater göllerindeki bu cikletlerin son derece hızlı çeşitlenmesinin itici gücü olarak simpatrik ekolojik türleşmeyi daha da desteklemektedir.

[B]Referanslar[/B]

1. Cockburn, A. Cooperative breeding in oscine passerines: Does sociality inhibit speciation? Proceedings of the Royal Society B 270, 2207–2214 (2003).
2. Double, M. C., Peakall, R., Beck, N. R. & Cockburn, A. Dispersal, philopatry, and infidelity: dissecting local genetic structure in superb fairy-wrens (Malurus cyaneus). Evolution 59, 625–635 (2005).
3. Rico, C. & Turner, G. F. Extreme microallopatric divergence in a cichlid species from Lake Malawi. Molecular Ecology 11, 1585–1590 (2002).
4. Pereyra, R., Taylor, M. I., Turner, G. F. & Rico, C. Variation in habitat preference and population structure among three species of the Lake Malawi cichlid genus Protomelas. Molecular Ecology 13, 2691–2697 (2004).
5. Barluenga, M. & Meyer, A. Old fish in a young lake: stone loach (Pisces: Barbatula barbatula) populations in Lake Constance are genetically isolated by distance. Molecular Ecology 14, 1229–1239 (2005).
6. Adams, C. E. et al. Does breeding site fidelity drive phenotypic and genetic sub-structuring of a population of Arctic charr? Evolutionary Ecology 20, 11–26 (2006).
7. Bergek, S. & Björklund, M. Cryptic barriers to dispersal within a lake allow genetic differentiation of Eurasian perch. Evolution 61, 2035–2041 (2007).
8. Hatchwell, B. J. Cryptic kin selection: kin structure in vertebrate populations and opportunities for kin-directed cooperation. Ethology 116, 203–216 (2010).
9. Refsnider, J. M. & Janzen, F. J. Putting eggs in one basket: Ecological and evolutionary hypotheses for variation in oviposition-site choice. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 41, 39–57 (2010).
10. Stearns, F. W., Tilmon, K. J. & Wood, T. K. Felsenstein’s “one-allele model” of speciation: The role of philopatry in the initial stages of host plant mediated reproductive isolation in Enchenopa binotata. Current Zoology 59, 658–666 (2013).
11. Rüber, L., Verheyen, E. & Meyer, A. Replicated evolution of trophic specializations in an endemic cichlid fish lineage from Lake Tanganyika. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96, 10230–10235 (1999).
12. Wagner, C. E. & McCune, A. R. Contrasting patterns of spatial genetic structure in sympatric rock-dwelling cichlid fishes. Evolution 63, 1312–1326 (2009).
13. Koblmüller, S., Odhiambo, E. A., Sinyinza, D., Sturmbauer, C. & Sefc, K. M. Big fish, little divergence: phylogeography of Lake Tanganyika’s giant cichlid, Boulengerochromis microlepis. Hydrobiologia 748, 29–38 (2015).
14. Duftner, N. et al. Distinct population structure in a phenotypically homogeneous rock-dwelling cichlid fish from Lake Tanganyika. Molecular Ecology 15, 2381–2395 (2006).
15. Anseeuw, D. et al. Subtle population structure and male-biased dispersal in two Copadichromis species (Teleostei, Cichlidae) from Lake Malawi, East Africa. Hydrobiologia 615, 69–79 (2008).
16. Mulder, R. A. Natal and breeding dispersal in a co-operative, extra-group mating bird. Journal of Avian Biology 26, 234–240 (1995).
17. Knight, M. E., Turner, G. F., van Oppen, M. J. H., Rico, C. & Hewitt, G. M. Evidence for male‐biased dispersal in Lake Malawi cichlids from microsatellites. Molecular Ecology 8, 1521–1527 (1999).
18. Queller, D. C. Does population viscosity promote kin selection? Trends in Ecology and Evolution 7, 322–324 (1992).
19. Taylor, P. D. Inclusive fitness in a heterogeneous environment. Proceedings of the Royal Society B 249, 299–302 (1992).
20. Keller, L. F. & Waller, D. M. Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17, 230–241 (2002).
21. West, S. A., Pen, I. & Griffin, A. S. Conflict and cooperation – cooperation and competition between relatives. Science 296, 72–75 (2002).
22. van Oppen, M. J. H. et al. Assortative mating among rock-dwelling cichlid fishes supports high estimates of species richness from Lake Malawi. Molecular Ecology 7, 991–1001 (1998).
23. Perrin, N. & Mazalov, V. Local competition, inbreeding and the evolution of sex-biased dispersal. The American Naturalist 155, 116–127 (2000).
24. Avise, J. C. et al. Genetic mating systems and reproductive natural histories of fishes: Lessons for ecology and evolution. Annual Review of Genetics 36, 19–45 (2002).
25. Sefc, K. M., Baric, S., Salzburger, W. & Sturmbauer, C. Species-specific population structure in rock-specialized sympatric cichlid species in Lake Tanganyika, East Africa. Journal of Molecular Evolution 64, 33–49 (2007).
26. Barraclough, T. G., Harvey, P. H. & Nee, S. Sexual selection and taxonomic diversity in passerine birds. Proceedings of the Royal Society B 259, 211–215 (1995).
27. Mitra, S., Landel, H. & Jones, S. P. Species richness covaries with mating system in birds. Auk 113, 544–551 (1996).
28. Owens, I. P. F., Bennett, P. M. & Harvey, P. H. Species richness among birds: body size, life history, sexual selection or ecology? Proceedings of the Royal Society B 266, 933–939 (1999).
29. Arnqvist, G., Edvardsson, M., Friberg, U. & Nilsson, T. Sexual conflict promotes speciation in insects. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97, 10460–10464 (2000).
30. Gavrilets, S. Models of speciation: what have we learned in 40 years? Evolution 57, 2197–2215 (2003).
31. Matschiner, M., Hanel, R. & Salzburger, W. 2010. Phylogeography and speciation processes in marine fishes and fishes from large freshwater lakes. In Phylogeography. Concepts, intraspecific patterns and speciation processes (ed. Rutgers, D. S.) 1–29. (Nova Science Publishers, New York, 2010).
32. Seehausen, O. & Wagner, C. E. Speciation in freshwater fishes. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 45, 621–651 (2014).
33. Elmer, K. R., Kusche, H., Lehtonen, T. K. & Meyer, A. Local variation and parallel evolution: morphological and genetic diversity across a species complex of neotropical crater lake cichlid fishes. Philosophical Transactions of the Royal Society B 365, 1763–1782 (2010).
34. Maeda, K. et al. Population structure of two closely related pelagic cichlids in Lake Victoria, Haplochromis pyrrhocephalus and H. laparogramma. Gene 441, 67–73 (2009).
35. Takeda, M. et al. Genetic structure of pelagic and littoral cichlid fishes from Lake Victoria. PLoS ONE 8, e74088 (2013).
36. Wilson, A. B., Noack-Kunnmann, K. & Meyer, A. Incipient speciation in sympatric Nicaraguan crater lake cichlid fishes: sexual selection versus ecological diversification. Proceedings of the Royal Society B 267, 2133–2141 (2000).
37. Barluenga, M. & Meyer, A. Phylogeography, colonization and population history of the Midas cichlid species complex (Amphilophus spp.) in the Nicaraguan crater lakes. BMC Evolutionary Biology 10, 326 (2010).
38. Barluenga, M., Stölting, K. N., Salzburger, W., Muschick, M. & Meyer, A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature 439, 719–723 (2006).
39. Kautt, A. F., Machado-Schiaffino, G. & Meyer, A. Multispecies outcomes of sympatric speciation after admixture with the source population in two radiations of Nicaraguan Crater Lake cichlids. PLoS Genetics 12, e1006157 (2016).
40. Lehtonen, T. K., McCrary, J. K. & Meyer, A. Territorial aggression can be sensitive to the status of heterospecific intruders. Behavioural Processes 84, 598–601 (2010).
41. Shaw, P. W., Turner, G. F., Idid, M. R., Robinson, R. L. & Carvalho, G. R. Genetic population structure indicates sympatric speciation of Lake Malawi pelagic cichlids. Proceedings of the Royal Society B 267, 2273–2280 (2000).
42. Taylor, M. I. & Verheyen, E. Microsatellite data reveals weak population substmcturing in Copadichromis sp. ‘virginalis kajose’, a demersal cichlid from Lake Malawi, Africa. Journal of Fish Biology 59, 593–604 (2001).
43. Lehtonen, T. K., McCrary, J. K. & Meyer, A. Introduced predator elicits deficient brood defence behaviour in a crater lake fish. PLoS ONE 7, e30064 (2012).
44. Sussman, D. Apoyo caldera, Nicaragua: A major Quaternary silicic eruptive center. Journal of Volcanology and Geothermal Research 24, 249–282 (1985).
45. INETER. Laguna de Apoyo. Retrieved 5 Apr, 2009 from, http://www.ineter.gob.ni/Direcciones/Recursos%20Hidricos/HIDROGRAFIA%20WEB/Lagunas/Apoyo.htm (2009).
46. Elmer, K. R. et al. Parallel evolution of Nicaraguan crater lake cichlid fishes by non-parallel routes. Nature Communications 5, 6168 (2014).
47. Barlow, G. W. The benefits of being gold: behavioral consequences of polychromatism in the midas cichlid. Cichlasoma citrinellum. Environmental Biology of Fishes 8, 235–247 (1983).
48. Stauffer, J. R. Jr., McCrary, J. K. & Black, K. E. Three new species of cichlid fishes (Teleostei: Cichlidae) from Lake Apoyo, Nicaragua. Proceedings of the Biological Society of Washington 121, 117–129 (2008).
49. Sanetra, M., Henning, F., Fukamachi, S. & Meyer, A. A microsatellite-based genetic linkage map of the cichlid fish, Astatotilapia burtoni (Teleostei): a comparison of genomic architectures among rapidly speciating cichlids. Genetics 182, 387–397 (2009).
50. Noack, K., Wilson, A. B. & Meyer, A. Broad taxonomic applicability of microsatellites developed for the highly polymorphic neotropical cichlid. Amphilophus citrinellum Animal Genetics 31, 151–152 (2000).
51. McKaye, K. R. et al. Behavioral, morphological and genetic evidence of divergence of the Midas cichlid species complex in two Nicaraguan crater lakes. Cuadernos de Investigación de la UCA 12, 19–47 (2002).
52. Zardoya, R. et al. Evolutionary conservation of microsatellite flanking regions and their use in resolving the phylogeny of cichlid fishes (Pisces: Perciformes). Proceedings of the Royal Society B 263, 1589–1598 (1996).
53. van Oosterhout, C., Hutchison, W. F., Wills, D. P. M. & Shipley, P. Micro-checker: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data. Molecular Ecology Notes 4, 535–538 (2004).
54. Brookfield, J. F. Y. A simple new method for estimating null allele frequency from heterozygote deficiency. Molecular Ecology 5, 453–455 (1996).
55. Meirmans, P. G. & Van Tienderen, P. H. GENOTYPE and GENODIVE: two programs for the analysis of genetic diversity of asexual organisms. Molecular Ecology Notes 4, 792–794 (2004).
56. Peakall, R. & Smouse, P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes 6, 288–295 (2006).
57. Falush, D., Stephens, M. & Pritchard, J. K. Inference of population structure using multilocus genotype data: linked loci and correlated allele frequencies. Genetics 164, 1567–1587 (2003).
58. Earl, D. A. & vonHoldt, B. M. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conservation Genetics Resources 4, 359–361 (2012).
59. Elmer, K. R., Lehtonen, T. K. & Meyer, A. Color assortative mating contributes to sympatric divergence of neotropical cichlid fish. Evolution 63, 2750–2757 (2009).
60. Verhyen, E., Rüber, L., Snoeks, J. & Meyer, A. Mitochondrial phylogeography of rock-dwelling cichlid fishes reveals evolutionary influence of historical lake level fluctuations of Lake Tanganyika, Africa. Philosophical Transactions of the Royal Society B 351, 797–805 (1996).
61. van Oppen, M. J. H. et al. Unusually fine-scale genetic structuring found in rapidly speciating Malawi cichlid fishes. Proceedings of the Royal Society B 264, 1803–1812 (1997).
62. Arnegard, M. E. et al. Population structure and colour variation of the cichlid fish Labeotropheus fuelleborni Ahl along a recently formed archipelago of rocky habitat patches in southern Lake Malawi. Proceedings of the Royal Society B 266, 119–130 (1999).
63. McCrary, J. K., Murphy, B. R., Stauffer, J. R. Jr. & Hendrix, S. S. Tilapia (Teleostei: Cichlidae) status in Nicaraguan natural waters. Environmental Biology of Fishes 78, 107–114 (2007).
64. Dierkes, P., Heg, D., Taborsky, M., Skubic, E. & Achmann, R. Genetic relatedness in groups is sex-specific and declines with age of helpers in a cooperatively breeding cichlid. Ecology Letters 8, 968–975 (2005).
65. Taylor, M. I., Morley, J. I., Rico, C. & Balshine, S. Evidence of genetic monogamy and female-biased dispersal in the parental mouthbrooding cichlid Eretmodus cyanostictus from Lake Tanganyika. Molecular Ecology 12, 3173–3177 (2003).
66. Turner, G. F. Speciation mechanisms in Lake Malawi cichlids: a critical review. Advances in Limnology 44, 139–160 (1994).
67. Turner, G. F. & Burrows, M. T. A model of sympatric speciation by sexual selection. Proceedings of the Royal Society B 260, 287–292 (1995).
68. Danley, P. D. & Kocher, T. D. Speciation in rapidly diverging systems: lessons from Lake Malawi. Molecular Ecology 10, 1075–1086 (2001).
69. Machado‐Schiaffino, G. et al. Incipient speciation driven by hypertrophied lips in Midas cichlids fish? Molecular Ecology 26, 2348–2362 (2017).
70. Weir, B. S. & Cockerham, C. C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution 38, 1358–1370 (1984).

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL][B]- 20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] [B]- 10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] [B]- 17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] [B]- 15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] [B]- 13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] [B]- 18 Haziran 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL]-[B] 14 Temmuz 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] [B]- 12 Ağustos 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] [B]- 11 Eylül 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] [B]- 15 Ekim 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/gamerika_cikleti_geophaguslarda_diyet-morfoloji_k1013489.asp[/URL] - [B]19 Kasım 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/baska_baliklarin_pullariyla_beslenen_bir_ciklet_k1013970.asp[/URL] [B]- 16 Aralık 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ekstremofil_bir_ciklette_eko-morfolojik_degisimler_k1014378.asp[/URL] [B]- 14 Ocak 2026[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/karisik_komsu_ciklet_turlerinden_ortaklasa_savunma_k1014986.asp[/URL] [B]- 18 Şubat 2026[/B]

http://www.akvaryum.com/Yarisma/resimler/02032019001203840.jpg

http://www.akvaryum.com/Yarisma/resimler/07032019235747486.jpg