[B]Ekolojik Açıdan Önemli Bir Beslenme Özelliğinde Türe Özel Farklılıklar: Midas Ciklet Balıklarında Hipertrofik Dudaklar[/B]

Gonzalo Machado-Schiaffino, Frederico Henning, Axel Meyer

Chair of Zoology and Evolutionary Biology, Department of Biology, University of Konstanz, Universitaetsstrasse 10, 78457, Konstanz, Germany

Cikletlerin muhteşem tür zenginliği ve morfoloji, renklenme ve davranışlarındaki çeşitlilik, onları türleşme ve adaptif evrim çalışmaları için ideal bir model haline getirmiştir. Afrika ve Neotropikal ciklet yayılımlarında hipertrofik dudaklar tekrar tekrar ve bağımsız olarak evrimleşmiştir. Hipertrofik dudaklı cikletler ağırlıklı olarak kayalık yarıklarında beslenir ve sürtünmeden kaynaklanan mekanik stresin fenotipik plastisite (bir genotipin farklı ortamlara maruz kaldığında birden fazla fenotip üretebilme yeteneğidir) yoluyla daha büyük dudaklara yol açabileceği hipotezi öne sürülmüştür. Çevrenin, dudakların büyüklüğü ve gelişimi üzerindeki etkisini test etmek için, Midas cikletleri üzerinde bir dizi üreme ve besleme deneyi gerçekleştirdik. Kardeş Amphilophus labiatus (kalın dudaklı) ve Amphilophus citrinellus (ince dudaklı) türleri, su sütunundan beslenen bir kontrol grubu ve besinleri substratlara sabitlenen bir başka grup olmak üzere ikiye ayrıldı. Kalın dudaklı türlerde dudak alanı üzerinde fenotipik plastisiteye dair güçlü kanıtlar bulduk, ancak ince dudaklı türlerde bulamadık. "Kontrol" koşulları altında yetiştirilen kalın ve ince dudaklı türlerin melezlerinde ara fenotipik değerler (bir organizmanın genetik yapısı (genotip) ile çevresel faktörlerin etkileşimi sonucu ortaya çıkan, gözlemlenebilir veya ölçülebilir fiziksel/işlevsel özelliklerin tümüdür) gözlemlendi. Bu nedenle, Neotropikal cikletlerde hipertrofik (bir doku veya organın hücre sayısının artmadan, mevcut hücrelerin hacim olarak büyümesi sonucu kütlesinin artmasıdır) dudakların gelişiminde hem genetik hem de fenotipik plastik bir bileşen rol oynamaktadır. Dahası, türe özgü adaptif fenotipik plastisite bulundu; bu da plastisitenin son dönem kalın dudaklı türlerde seçilim baskısı altında olduğunu göstermektedir.

Fenotipik plastisite, tek bir genotipin çevredeki değişime yanıt olarak birden fazla fenotip üretebilme yeteneği, son on yılda bilim camiasından yeniden ilgi görmüştür (DeWitt vd. 1998; Pigliucci ve Murren 2003; West-Eberbard 2003; Grether 2005; Ghalambor vd. 2007; Lande 2009). Fenotipik plastisitenin evrimde şu konularda önemli bir rol oynayabileceği öne sürülmüştür: (i) yeni fenotiplerin ortaya çıkması, (ii) popülasyonlar ve türler arasında farklılaşma, (iii) yeni türlerin oluşumu ve (iv) adaptif yayılım (Pfennig vd. 2010'da incelenmiştir).

Uyarlanabilir fenotipik plastisite - bir organizmanın farklı, ancak uyarlanabilir çoklu fenotipler üretme potansiyeli - ekolojik türleşmenin ilk aşamalarında bulunanlar gibi yeni veya değişken ortamların kolonizasyonu için son derece faydalı olabilir. Plastisitenin, popülasyonları yeni bir uyarlanabilir zirveye yeterince yakın konumlandırarak uyarlanabilir zirve kaymalarını kolaylaştırdığı ve böylece yönlü seçilimin daha sonraki etkisine olanak sağladığı hipotezi öne sürülmüştür (Ghalambor vd. 2007). Doğal seçilim, çevresel olarak indüklenen plastisite ile aynı yönde özelliği etkileyen genetik varyantlar üzerinde etkili olduğunda, bu özellik genetik olarak belirlenebilir ve genetik asimilasyon olarak bilinen bir süreçte kanalize edilebilir (Waddington 1942, 1953; Pigliucci ve Murren 2003; Price vd. 2003; West-Eberhard 2003). Ayrıca, plastisitenin maliyetinin (DeWjtt vd. 1998) orta derecede heterojen çevresel koşullar altında bile genetik asimilasyona yol açabileceği öne sürülmüştür (Mayley 1996).

Genetik asimilasyonun ardından gelen fenotipik plastisitenin de uyarlanabilir yayılımların oluşumu sırasında önemli bir mekanizma olduğu öne sürülmüştür (Losos vd. 2000). Ciklet balıklarının muhteşem tür zenginliği ve ünlü fenotipik çeşitliliği, onları türleşme ve uyarlanabilir yayılım çalışmaları için iyi bilinen bir model haline getirmiştir (Fryer ve Meyer 1972; Meyer 1993; Salzburger ve Meyer 2004). İlginç bir şekilde, farklı göllerden gelen uzaktan akraba türler, renk dağılımı, vücut şekli ve beslenme morfolojisi gibi çeşitli özelliklerde yakınsayarak dikkat çekici fenotipik benzerlik sergiler (Kocher vd. 1993; Ruber vd. 1999; Stiassny ve Meyer 1999; Albertson ve Kocher 2006) ve ciklet soyları arasında yakınsamanın en dikkat çekici örneklerinden biri de hipertrofik dudakların evrimidir.

Afrika'da (örneğin Victoria Gölü'ndeki Haplochromis chilotes, Malavi Gölü'ndeki Abactochromis labrosus ve Tanganyika Gölü'ndeki Lobochilotes labiatus) ve Neotropikler'deki (örneğin Iguaçu Nehri'ndeki Crenicichla iguassuensis ve Nikaragua Gölü'ndeki A. labiatus, Şekil 1A) balık türlerinde kalın dudaklar tekrar tekrar ve bağımsız olarak evrimleşmiştir. Kalın dudakların tekrar tekrar paralel olarak evrimleşmesi, bunların bir adaptasyon olduğunu (Losos 2011) ve muhtemelen kayalık alanlarda belirli bir tür beslenme davranışıyla ilişkili "düzenli seçici baskılara" yanıt olarak evrimleştiğini güçlü bir şekilde düşündürmektedir. Hipertrofik dudakların, kayalık yüzeylerde balıkların beslenme yeteneğini, kayalar arasında saklanan kabuklu ve balık larvalarına erişimi kolaylaştırarak artırdığı öne sürülmüştür (Barlow ve Munsey 1976; Arnegard ve Snoeks 2001; Oliver ve Arnegard). 2010). Kalın dudaklı balıklar genellikle ince, dar ve sivri başlıdırlar; bu da kayalık yarıklara erişmelerini ve avlarını yakalamalarını sağlar. Dudak, hem bir conta hem de balıkların ağızlarını volkanik göllerdeki keskin kenarlı kayalardan kaynaklanan yaralanmalara karşı koruyan bir "tampon" görevi görür (Greenwood 1974). Hem Neotropikal hem de Afrika göllerinde kalın ve ince dudaklı türler arasında farklı trofik rutin kullanımı bildirilmiştir (Elmer et al. 2010; Colombo et al. 2013; Manousaki et al. 2013), burada kalın dudaklı türler, kayalık alanlarda daha bol bulunan yengeç ve karides gibi bentik kabuklularla beslenmeyi tercih eder. Midas tür kompleksinde, kalın dudaklı türler atalarından kalma büyük Managua ve Nikaragua (A. labiatus) göllerinde bulunur. Ayrıca, büyük göllerden ilk olarak kolonize edilen iki krater gölünde (Apoyeque Gölü ve Masaya Gölü) de bulunurlar (Barluenga ve Meyer 2010). Özellikle, kalın dudaklı balıklar Nikaragua'daki tüm göllerde "ata" ve coğrafi olarak daha yaygın olan ince dudaklı türlerle (A. citrinellus) birlikte yaşamaktadır.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120520261300301.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] (A) Nikaragua Gölü'nden yakalanmış ince dudaklı (A. citrinellus) ve kalın dudaklı (A. labiatus) balıkların fotoğrafları. (B) Doğal bir popülasyondan (Nikaragua Gölü) her iki türün dudak alanlarının fenotipik dağılımı. (C) Genetik bileşen. Tür içi ve türler arası F1 çaprazlamaları. Kutu grafikleri, özellik değerlerinin medyan ve çeyrekler arası aralıklarını göstermektedir (vücut alanına göre normalize edilmiş çıkıntılı dudak alanı x 10-3). A. labiatus (kalın dudaklı) ve A. citrinellus (ince dudaklı) sırasıyla gri ve beyaz renkte gösterilmiştir. Dikkat edin ki, apsis üzerindeki ölçekler farklıdır, vahşi kalın dudaklı balıklardaki standartlaştırılmış dudak alanı laboratuvar balıklarındakinden daha büyüktür.

Hipertrofik dudakların doğada kayalık alanlarda beslenmede adaptif bir rol oynadığı ve önemli bir taksonomik özellik olduğu görülse de, kalın dudaklı ciklet türlerinin esaret altında etli dudaklarını kaybettiği veya en azından azalttığı bildirilmiştir (Barlow ve Munsey 1976). Bu, bu karakterde fenotipik olarak esnek bir bileşen olduğunu düşündürmektedir, ancak bu henüz düzgün bir şekilde test edilmemiştir.

Bu çalışmada, farklı tür içi ve türler arası çaprazlamaların bir kombinasyonuyla, zorlayıcı besleme deneyleri (uçlara mekanik stres uygulayarak) birleştirilerek, ince ve kalın dudaklı kardeş türlerde hipertrofik dudaklardaki fenotipik esnekliğin rolü test edilmiştir. Hipertrofik dudaklarda adaptif fenotipik esneklik senaryosunda, kalın dudaklı türlerde daha yüksek morfolojik varyasyon (esneklik) beklenmektedir.

[B]Materyaller ve Yöntemler

DUDAK ÖLÇÜMLERİ[/B]

Farklı ölçümlerin tekrarlanabilirliğini değerlendirmek için her bireyden iki bağımsız fotoğraf seti alındı. Hipertrofik dudak fenotipi (çıkıntılı uç alanı ve dudak uzunluğu) ve vücut büyüklüğü (standart uzunluk ve vücut alanı) ile ilgili ölçümler yapıldı.

Çıkıntılı dudak ve vücut alanı için tekrarlanabilirlik %95'in üzerindeydi; bu da farklı fenotipleri tahmin etmedeki hatanın çok düşük olduğunu gösteriyor. Bu ölçüm (vücut alanına göre normalize edilmiş çıkıntılı dudak alanı), türlerin fenotipik farklılıklarını yansıttığı ve dudak uzunluğundan (sırt görünümünden ölçülen ve standart uzunluğa göre normalize edilen) daha tekrarlanabilir olduğu bulunmuştur. Bundan sonra, dudak alanını vücut alanına göre normalize edilmiş çıkıntılı dudak alanı olarak adlandıracağız ve tüm değerler oranlar olarak ifade edilecektir.

[B]SAHADA TOPLANAN TÜRLERDE DUDAK BOYUTU DAĞILIMI[/B]

İnce dudaklı A. citrinellus ve kalın dudaklı A. labiatus'un özellikle beslenme aparatı ile ilgili olarak kafa morfolojisindeki farklılıklar oldukça belirgindir (bkz. Şekil 1A). Amphilophus labiatus, adından da anlaşılacağı gibi, daha çıkıntılı dudaklara, daha dar ve daha sivri bir kafaya sahiptir. Bu farklılıkları ölçmek için her türden vahşi doğadan yakalanan bireylerin standartlaştırılmış fotoğrafları çekilmiştir. Mart 2013'te Nikaragua Gölü'nde her türden elli birey toplanmıştır.

[B]HİPERTROFİK DUDAKLAR ÜZERİNDEKİ ONTOGENETİK ETKİ[/B]

İri ve ince dudaklı türler için ontogenez (bir organizmanın döllenmiş yumurta halinden başlayıp olgun bir birey haline gelene kadar geçirdiği tüm yapısal ve işlevsel değişimleri kapsayan gelişim sürecidir) sırasında allometrik (vücut büyüklüğünün şekil, anatomi, fizyoloji veya davranışla olan orantısız büyüme ilişkisidir) etkilerin farklı olup olmadığını araştırmak için, Konstanz Üniversitesi Hayvan Araştırma Tesisinde benzer koşullar (yoğunluk, besin, sıcaklık, tuzluluk, pH, ışık/karanlık saatleri vb.) altında ayrı tanklarda tutulan 20 A. citrinellus ve 20 A. labiatus'tan oluşan bir grup içeren bağımsız bir deney yapılmıştır. Toplam 10 aylık bir süre boyunca her 2,5 ayda bir standartlaştırılmış fotoğraflar çekilmiştir.

[B]ZORUNLU BESLEME DENEYİ[/B]

2007 yılında Nikaragua Büyük Gölü'nde toplanan bireylerden elde edilen A. citrinellus laboratuvar stokundan bir tam kardeş sürüsü (n=50) ve 2005 yılında Masaya Krater Gölü'nde toplanan bireylerden elde edilen A. labiatus stokundan bir tam kardeş sürüsü (n=50), her tür için kontrol (C) ve uygulama (T) gruplarını oluşturmak üzere iki aylıkken rastgele ikiye ayrıldı.

Bu dört grup, her biri iki ay boyunca 50 L'lik bir tanka yetiştirildi, ardından dört ay daha 400 L'lik tanklara transfer edildi. Kontrol balıkları ilk dört ay boyunca günlük olarak suda "yüzen" Artemia nauplii ile, ardından iki ay boyunca sivrisinek larvaları ile beslendi. Deney grubundaki balıklara her gün aynı miktarda Artemia nauplii verildi, ancak yem ilk iki ay boyunca (60°C'de 30 dakika kurutularak) bir eleğe yapıştırıldı. Sonraki iki ayda, deney grubunun Artemia diyeti volkanik kaya yüzeylerinin aşındırıcı yüzeyini simüle etmek için orta taneli zımpara kağıdına kurutuldu. Son olarak, deney grubundaki balıklara volkanik kayalar üzerinde kurutulmuş sivrisinek larvaları verildi. Kontrol ve deney gruplarına diğer açılardan aynı şekilde bakıldı.

[B]DUDAK ÖZELLİĞİNİN GENETİK BİLEŞENİ[/B]

Hipertrofik dudakların varlığının genetik bir bileşeni olup olmadığını test etmek için, kalın ve ince dudaklı Midas türleri için tür içi ve türler arası çaprazlamalar yapıldı. Tüm çaprazlamalar 100 F1 üretti ve bunların 50'si 2000 L'lik tanklarda 24 aya kadar yetiştirildi. Tüm balıklar aynı standartlaştırılmış koşullar altında tutuldu ve 22 aylıkken fotoğrafları çekildi.

[B]Sonuçlar[/B]

Büyük Managua Gölü'nde saha örneklemesiyle toplanan ince ve kalın dudaklı Midas ciketlerinin örneklerinde standartlaştırılmış dudak alanı değerlerinin dağılımı tamamen örtüşmüyor ve tür içi dağılımlar da farklılık gösteriyor (Şekil I B). Sadece ortanca özellik değeri daha yüksek değil, aynı zamanda varyasyon ve genel aralık da A. labiatus'ta daha büyük (Şekil l B). Esaret altında yetiştirilen kalın dudaklı türlerin hipertrofik dudakları, vahşi doğada yakalanan örneklerde bulunanlardan çok daha az belirgindi; bu da dudak gelişiminde güçlü bir fenotipik esneklik olduğunu düşündürmektedir (Şekil 1C).

Hipertrofik dudak deneyinin ontogenetik etkisi üzerine yapılan çalışmada, aynı koşullar altında esaret altında yetiştirilen kalın ve ince dudaklı Midas ciklet türleri karşılaştırıldığında iki ana fark gözlemlendi. Birincisi, kalın dudaklı A. labiatus, ilk ölçüm zamanında (dört aylık balık) A. citrinellus'a kıyasla yaklaşık iki kat daha büyük dudaklara sahipti. İkincisi, bu fark belirli bir zaman noktasında arttı. A. labiatus'un dudak büyüklüğü özellikle altı ile dokuz ay arasında güçlü bir şekilde arttı. Ancak, ince dudaklı tür A. Citrinellus dudaklarının şeklini değiştirmedi ve izometrik ontogenetik yörüngesinde kaldı (Şekil 2A).

Altı aylık uygulamadan sonra dudak bölgesinde mekanik stres kaynaklı plastisiteye dair güçlü kanıtlar bulduk. Besleme deneyi, kalın dudaklı türlerde farklı dudak büyümesine neden oldu. Ancak, ince dudaklı türler için uygulama grubunda fenotipik bir yanıta dair kanıt bulamadık (Şekil 2B).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120520261305351.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Vücut alanına göre standardize edilmiş dudak alanı (x 10-3). (A) Ontogenetik hipertrofik dudakların her 2,5 ayda bir ölçülen yörüngeleri, on aylık bir süre boyunca. (B) Fenotipik dağılım altı aylık zorunlu besleme deneyinden sonra (sekiz aylık balıklar).

Tür/uygulama etkileşimi oldukça anlamlıydı ve bu da uygulamaya yanıtın türler arasında değiştiğini gösteriyordu (Tablo 1).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120520261306161.jpg[/IMG]
[B]Tablo 1.[/B] 6 aylık zorunlu besleme sonrasında Midas ciketlerinde dudak bölgesinin fenotipik plastisitesinin istatistiksel analizi. Tablo, yanıt değişkeni olarak "dudak bölgesi" ve açıklayıcı değişkenler olarak "uygulama grubu" ve "tür"ü dikkate alan etkileşimli doğrusal bir modelin sonuçlarını göstermektedir.

Son olarak, "kontrol" koşulları altında yetiştirilen F1 melezlerinde dudak bölgesinin açık, rastgele olmayan ve ara bir dağılımı bulundu; bu da hipertrofik dudakların varlığının genetik bir bileşene de sahip olabileceğini gösteriyor (Şekil 1C).

[B]Tartışma[/B]

Midas cikletlerinde dudak boyutundaki varyasyonun, hem boyutu hem de çevresel farklılıklara verilen tepkiyi etkileyen güçlü bir çevresel fenotipik plastik bileşene sahip olduğu açıkça görülmektedir. Plastik tepki, beslenme performansı için yapılan seçilimle aynı yöndedir ve kaya üzerinde yaşayan cikletler için adaptif olduğunu düşündürmektedir. Fenotipik plastisite yalnızca kalın dudaklı türlerde tespit edilebilmiştir (beslenme deneyi). Potansiyel olarak genetik türe özgü dudak büyüme varyasyonu, iki yaşam evresinde ifade edilmektedir: biri dört aydan önce, diğeri altı ila dokuz ay arasında (dudaklar üzerindeki ontogenetik etki). Birlikte ele alındığında, bu sonuçlar, bu iki kardeş tür arasında hem dudak boyutu özelliklerinde hem de plastik tepkide farklılıklar olduğunu göstermektedir.

Bu, plastisitenin seçilim yoluyla seçilmiş olabileceği heyecan verici olasılığını ortaya koymaktadır. Böylece, Midas cikletlerinde hipertrofik dudaklarda genetik bir temel ve fenotipik esneklik bulgularımız, hem farklılaşan doğal seçilimin hem de adaptif fenotipik esnekliğin, adaptif yayılımlarda ekolojik olarak ilgili özellikler üzerinde etkili olduğu yönündeki önerilen önemle örtüşmektedir (Schluter 2000; Pfennig vd. 2010).

Türlere özgü farklılıklar, fenotipin farklı yönlerini etkiliyor gibi görünmektedir. Kalın dudaklı balıklar zaten daha yüksek fenotipik değerlerle başlasa da, ince dudaklı balıklara göre fark belirli bir yaşam evresinde artmaktadır (Şekil 2A). İlginç bir hipotez, altı ila dokuz ay arasındaki dönemin, hipertrofik dudakların güçlü bir adaptif değere sahip olduğu dönem olduğudur. Bu, diyet, yaşam alanı değişiklikleri veya küçük balıkların kaya yarıklarında beslenmek için boyut sınırlamasına tabi olmaması gerçeğiyle ortaya çıkabilir. Artan büyüme döneminin seçilim tarafından ortaya çıkarıldığı hipotezi daha fazla araştırma gerektiriyor.

Hızlandırılmış dudak büyüme döneminin varlığı, hipertrofik dudaklarla ilişkili gen ekspresyonu üzerine yapılacak gelecekteki çalışmalarda da dikkate alınmalıdır. İki çalışma, vahşi doğadan yakalanan örneklerde hipertrofik dudakların gen ekspresyonunu araştırmış, göllerle (Manousaki vd. 2013) ve kıtalar (Colombo vd. 2013) arasında gen ekspresyonunda paralel değişiklikler bildirmiştir (Afrika ve Orta Amerika türlerinde paralellik olduğu kastediliyor). Bununla birlikte, muhtemelen vahşi doğadan yakalanan örneklerin yaş ve durumundaki büyük varyasyonun yanı sıra farklı metodolojik yaklaşımlar nedeniyle, her iki çalışma arasında yalnızca birkaç örtüşen gen kümesi bulunmuştur.

Her ne kadar üreme deneyi ve esaret altında yetiştirme sonuçları, dudak boyutundaki tür farklılıkları için genetik bir bileşen olduğunu öne sürse de. Hem varyasyon hem de dudaklar, doğal popülasyonlarda gözlemlenenlerden daha küçüktü; bu da bu özellikte fenotipik plastisitenin güçlü bir etkisine işaret ediyordu (Şekil 1). Mekanik olarak indüklenen fenotipik plastisitenin bu özelliği etkileyip etkilemediği daha önce tahmin edilmişti (Barlow ve Munsey 1976), ancak bu hipotezi test etmek için yapılan ilk resmi deneydir.

Gerçekten de plastik tepkinin kanıtını bulduk ve bu, kaya yarıklarında beslenme performansı için doğal seçilim tarafından potansiyel olarak desteklenen beklenen yöndeydi (Dudak alanında artış). Bu nedenle, fenotipik plastik tepki adaptif olarak kabul edilebilir. Plastisite, ince dudaklı Midas cikletlerine kıyasla kalın dudaklı Midas cikletlerinde çok daha büyük bir rol oynuyor gibi görünüyor ve seçilimin plastik tepkiyi etkileyen genler üzerinde de etkili olduğu olasılığını ortaya koyuyor. Alternatif bir yorum ise, seçilimin zaten plastik olan bir dokunun artışını desteklediğidir. Bu durumda, plastik tepki doğrudan seçilmemiş olabilir. Bu, daha yüksek başlangıç özellik değerlerine sahip bireylerin daha dik eğimlere sahip olacağını öngörür. Ne yazık ki, bu iki senaryo mevcut verilerle birbirinden ayrılamaz.

Uyarlanabilir fenotipik plastisite daha önce cikletlerde ekolojik açıdan önemli diğer özelliklerde gözlemlenmiştir ve cikletlerin hızlı adaptif yayılıma uğrama eğiliminde önemli bir rol oynayabilir. Faringeal çene morfolojisinin hem Afrika (Greenwood 1973; Gunter et al. 2013) hem de Neotropikal cikletlerde (Meyer 1987; Muschick et al. 2011) plastik olarak tepki verdiği gösterilmiştir. Midas cikletleri, türleşmenin farklı tamamlanma aşamalarında hala gözlemlenebildiği genç bir adaptif yayılımdır (Barluenga et al. 2006; Elmer ve Meyer 2011; Kautt et al. 2012). Son zamanlarda, A. citrinellus'un faringeal çenesindeki adaptif fenotipik plastisitenin, tekrarlanan Amphilophus krater gölü yayılımlarında ekolojik türleşme ve adaptif yayılımda önemli bir rol oynayabileceği öne sürülmüştür (Muschick vd. 2011). Nikaragua Gölü'ndeki "ata" türde (A. citrinellus) plastik tepkinin tespit edilmemesi ve son zamanlarda kolonize edilmiş (türetilmiş) Masaya krater gölü örneklerinde önemli bir tepkinin bulunması, plastisitenin kolonizasyonda ve yeni bir ortama (krater gölleri) adaptasyonda potansiyel bir rolüne işaret edebilir.

Daha fazla tekrarlamayı içeren daha kapsamlı çalışmalar yapılması gerekse de, bu sonuçlar, başlangıçta çevresel olarak duyarsız bir fenotipin çevresel olarak duyarlı bir fenotipe dönüştürüldüğü genetik uyum modeliyle uyumludur (örneğin West-Eberhard 2003; Suzuki ve Nijhout 2006, Rajakumar ve ark. 2012). Daha eski zamanlarda evrimleşmiş olan Victoria Gölü kalın dudaklı ciklet türü Haplochromis chilotes'in esaret altında yetiştirilen ve vahşi doğadan yakalanan örnekleri arasındaki dudak morfolojisi farkı, Midas cikletlerine göre çok daha küçük görünmektedir; bu da daha zayıf bir plastik bileşene işaret etmektedir (A. Meyer, yayınlanmamış veriler). Daha eski zamanlarda evrimleşmiş (daha farklılaşmış) ciklet türlerinde plastik tepkinin daha genç türlere göre daha az olup olmadığını daha ayrıntılı olarak analiz etmek için daha fazla türü içeren daha kapsamlı çalışmalar yapılmalıdır.

Çeşitli kanıtlar, kalın ve ince dudaklı Midas cikletleri arasındaki fenotipik farklılıkların bozucu seçilimin sonucu olduğunu göstermektedir (Elmer vd. 2010). Bunlar arasında sahada toplanan örneklerde gözlemlenen güçlü bimodalite (birbirinden ayrı iki yüksek yoğunluk noktası (tepe/mod) olan istatistiksel grafik durumu)(Şekil 1B), kalın ve ince dudaklı türler arasındaki bilinen ekolojik farklılıklar (Barlow ve Munsey 1976; Colombo vd. 2013; Manousaki vd. 2013) ve Afrika cikletlerinden gelen paralel fenotiplerin işlevi (Fryer ve Iles 1972; Arnegard vd. 1999) yer almaktadır. Ayrıca, ince ve kalın dudaklı ciketler arasında farklı şekilde ifade edilen gen sayısının, ince ve kalın dudaklı türlerin ayrışma zamanıyla birlikte arttığına dair kanıtlar da vardır (Manousaki vd. 2013). Bu, sürekli farklılaşan seçilimin etkilerinin bir göstergesi olarak görülebilir. Birkaç nesil sonra ortak bir ortamda fenotipik farklılıkların devam etmesi (Barlow ve Munsey 1976) ve "kontrol" koşulları altında yetiştirilen F1 melezlerinin ara değerleri, hipertrofik dudakların varlığının genetik bir bileşene sahip olduğunu düşündürmektedir. Sonuçlarımız, büyük ölçüde çevresel varyans ve potansiyel olarak GxE (gen-çevre) etkileşimi içeren çok değişkenli bir genetik temeli savunmaktadır. Bulunan kodominans modeli (bir organizmadaki iki farklı alelin (gen varyasyonunun) heterozigot durumda birbirine baskınlık kuramayıp, her ikisinin de fenotipte (dış görünüşte) aynı anda ve tam olarak etkisini gösterdiği kalıtım modelidir), çeşitli genetik mimarilerle uyumludur (örneğin, büyük bir genin varlığı veya kalıtımısal etkili poligenler). Bu özelliğin çevresel duyarlılığının genetik mimarisini ortaya çıkarmak için kalıtımın resmi analizleri, melezlerdeki plastisitenin analizi ve genetik haritalama deneyleri gereklidir.

Özetle, Nikaragua'daki Midas ciklet türlerinin evrimsel yayılımının iki farklı türünde, ekolojik açıdan hayati öneme sahip hipertrofik dudakların plastik bileşenlerinde türe özgü farklılıklar tespit ettik. Fenotipik plastisite yalnızca kalın dudaklı tür A. labiatus'ta tespit edildi, kardeş türü olan ince dudaklı A. citrinellus'ta ise tespit edilmedi. Plastik tepki, varsayılan seçilimle aynı yönde gerçekleşti ve bu da fenotipik plastisitenin adaptif olduğunu düşündürmektedir. Bu, türler arasında plastik tepkide varsayılan genetik farklılıkların var olduğunu ve plastisitenin seçilim yoluyla desteklenmiş olabileceği olasılığını ortaya koymaktadır. Dahası, bu farklılıkların muhtemelen ifade edileceği belirli bir ontogenetik aşamayı da belirledik. Tüm bu farklılıklar muhtemelen farklı ekolojik nişlerde beslenme performansını etkiler ve ciklet adaptif yayılımlarının erken aşamalarında önemli bir rol oynayabilir.

[B]Referanslar[/B]

Albertson, R. C., and T. D. Kocher. 2006. Genetic and developmental basis of cichlid trophic diversity. Heredity 97:211-221.
Arnegard, M. E., J. A. Markert, P. D. Danley, J. R. Stauffer, A. J. Ambali, and T. D. Kocher. 1999. Population structure and colour variation of the cichlid fish Labeotropheus fuelleborni Ahl along a recently formed archipelago of rocky habitat patches in southern Lake Malawi. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 266:119-130.
Arnegard, M. E., and J. Snoeks. 2001. New three-spotted cichlid species with hypertrophied lips (Teleostei:CicWidae) from the deep waters of Lake Malawi/Nyasa, Africa. Copeia 2001:705- 717.
Barlow, G. W. , and J. W. Munsey. 1976. The red devil-Midas-arrow cicWid species. Pp. 359- 369 in T. B. Thorson, ed. Investigations of the ichthyology of Nicaraguan lakes. University of Nebraska Press, Lincoln.
Barluenga, M., and A. Meyer. 2010. Phylogeography, colonization and population history of the Midas cichlid species complex (Amphilophus spp.) in the Nicaraguan crater lakes. BMC Evol. Bioi. I 0:326.
Barluenga, M., K. N. Stolting, W. Salzburge(, M. Muschick, and A. Meyer. 2006. Sympatric speciation in Nicaraguan Crater Lake cichlid fish. Nature 439:719-723.
Colombo, M., E. T. Diepeveen, M. Muschick, M. E. Santos, A. Indermaur, N. Boileau, M. Barluenga, and W. Salzburger. 2013. The ecological and genetic basis of convergent thick-lipped phenotypes in cichlid fishes. Mol. Ecol. 22:670-684.
DeWitt, T. J., A. Sih, and D. S. Wilson. 1998. Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends Ecol. Evol. 13:77-81.
Elmer, K. R., T. K. Lehtonen, A. F. Kautt, C. Harrod, and A. Meyer. 2010. Rapid sympatric ecological differentiation of crater lake cichlid fishes within historic times. BMC Bioi. 8:60.
Elmer, K. R., and A. Meyer. 2011. Adaptation in the age of ecological genomics: insights from parallelism and convergence. Trends Ecol. Evol. 26:298- 306.
Fryer, G., and T. D. Des. 1972. The cichlid fishes of the great lakes of Africa: their biology and evolution. Oliver and Boyd, Edinburgh.
Ghalambor, C. K., J. K. McKay, S. P. Carroll, and D. N. Reznick. 2007. Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments. Funct. Ecol. 2 1:394-407.
Greenwood, P. H. 1973. Morphology, endemism and speciation in African cichlid fishes. Verb. Zoo!. Ges. Mainz. 66:1 15- 124.
Greenwood, P. H. 1974. The cichlid fisbes of Lake Victoria, East Africa: the biology and evolution of a species flock. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. Zoo!. 6:1-134.
Gretber, G. F. 2005. Environmental change, phenotypic plasticity, and genetic compensation. Am. Nat. 166:Ell5- E123.
Gunter, H. M., S. H. Fan, F. Xiong, P. Franchini, C. Fruciano, and A. Meyer. 2013. Shaping development through mechanical strain: the transcriptional basis of diet-induced phenotypic plasticity in a cichlid fish. Mol. Ecol. 22:4516-4531.
Kautt, A. F., K. R. Elmer, and A. Meyer. 2012. Genomic signatures of divergent selection and speciation patterns in a 'natural experiment' , the young parallel radiations of Nicaraguan crater lake cichlid fishes. Mol. Ecol. 21:4770-4786.
Kocher, T. D., J. A. Conroy, K. R. McKaye, and J. R. Stauffer. 1993. Similar morphologies of cichlid fish in Lakes Tanganyika and Malawi are due to convergence. Mol. Phylogenet. Evol. 2:158-165.
Lande, R. 2009. Adaptation to an extraordinary environment by evolution of phenotypic plasticity and genetic assimilation. J. Evol. Bioi. 22:1435-1446.
Losos, J. B. 2011. Convergence, adaptation and constraint. Evolution 65:1827-1840.
Losos, J. B., D. A. Creer, D. Glossip, R. Goellner, A. Hampton, G. Roberts, N. Haskell, P. Taylor, and J. Ettling. 2000. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in the hindlimb of the lizard Anolis sagrei. Evolution 54:301- 305.
Manousaki, T., P. M. Hull, H. Kusche, G. Machado-Schiaffino, P. Franchini, C. Harrod, K. R. Elmer, and A. Meyer. 2013. Parsing parallel evolution: ecological divergence and differential gene expression in the adaptive radiations of thick-lipped Midas cichlid fishes from Nicaragua. Mol. Ecol. 22:650-669.
May ley, G. 19%. Landscapes, learning costs, and genetic assimilation. Evol. Comput. 4:213-234.
Meyer, A. 1987. Phenotypic plasticity and heterochrony in Cichlasomamanaguense (Pisces, Cichlidae) and their implications for speciation in cichlid fishes. Evolution 41: 1357- 1369.
Meyer, A. 1993. Phylogenetic-relationships and evolutionary processes in east-african cichlid fishes. Trends Ecol. Evol. 8:279- 284.
Muschick, M., M. Barluenga, W. Salzburger, and A. Meyer. 2011 . Adaptive phenotypic plasticity in the Midas cichlid fish pharyngeal jaw and its relevance in adaptive radiation. BMC Evol. Bioi. 11:116.
Oliver, M. K., and M. E. Arnegard. 2010. A new genus for Melanochromis labrosus, a problematic Lake Malawi cichlid with hypertrophied lips (Teleostei:Cichlidae). Ichthyol. Explor. Fres. 21:209- 232.
Pfennig, D. W., M.A. Wand, E. C. Snell-Rood, T. Cruickshank, C. D. Schlichting, and A. P. Moczek. 2010. Phenotypic plasticity's impacts on diversification and speciation. Trends Ecol. Evol. 25:459-467.
Pigliucci, M. and C. J. Murren. 2003. Perspective: genetic assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by? Evolution 57:1455-1464.
Price, T. D., A. Qvarnstrom, and D. E. Irwin. 2003. The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Sci. 270:1433-1440.
Rajakumar, R., D. San Mauro, M. B. Dijkstra, M. H. Huang, D. E. Wheeler, F. Hiou-Tim, A. Khila, M. Coumoyea, and E. Abouheif. 2012. Ancestral developmental potential facilitates parallel evolution in ants. Science 335:79- 82.
Ruber, L., E. Verheyen, and A. Meyer. 1999. Replicated evolution of trophic specializations in an endemic cichlid fish lineage from Lake Tanganyika. Proc. Nat!. Acad. Sci. USA 96:10230--10235.
Salzburger, W., and A. Meyer. 2004. The species flocks of East African cichlid fishes: recent advances in molecular phylogenetics and population genetics. Naturwissenschaften 91 :277- 290.
Schluter, D. 2000. The ecology of adaptive radiation, Oxford Univ. Press, Oxford.
Schneider, C. A., W. S. Rasband, and K. W. Eliceiri. 2012. NIH Image to Image): 25 years of image analysis. Nat. Methods 9:671- 675.
Stiassny, M. L. J., and A. Meyer. 1999. Cichlids of the Rift lakes. Sci. Am. 280:~9.
Suzuki, Y., and H. F. Nijhout. 2006. Evolution of a polyphenism by genetic accommodation. Science 311 :650-652.
Waddington, C. H. 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired characters. Nature 150:563-565.
Waddington, C. H. 1953. Genetic assimi lation of an acquired character. Evolution 7: 118-126.
West-Eberhard, M. J. 2003. Developmental plasticity and evolution. Oxford Univ. Press, New York.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL]- 20 Ocak 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - 10 Şubat 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] - 17 Mart 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] - 15 Nisan 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] - 13 Mayıs 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] - 18 Haziran 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL]- 14 Temmuz 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] - 12 Ağustos 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] - 11 Eylül 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] - 15 Ekim 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/gamerika_cikleti_geophaguslarda_diyet-morfoloji_k1013489.asp[/URL] - 19 Kasım 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/baska_baliklarin_pullariyla_beslenen_bir_ciklet_k1013970.asp[/URL] - 16 Aralık 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ekstremofil_bir_ciklette_eko-morfolojik_degisimler_k1014378.asp[/URL] - 14 Ocak 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/karisik_komsu_ciklet_turlerinden_ortaklasa_savunma_k1014986.asp[/URL] - 18 Şubat 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/oamerika_krater_golu_cikletlerinde_panmiksi_k1015368.asp[/URL] - 10 Mart 2026
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kabukcul_ciklet_nmultifasciatus_topluluklari_k1015904.asp[/URL] - 14 Nisan 2026[EDIT]Orhan76,2026-05-12 15:12:55[/EDIT]